Тема 1. Внешнее строение насекомых
ВВЕДЕНИЕ
Энтомология – наука о насекомых (название произошло от двух греческих слов entomon – насекомое и logos – наука). Насекомые относятся к классу насекомые – Insecta, типу членистоногие – Arthopoda. Класс насекомых многообразен по числу входящих в него видов (более 1 миллиона видов), которые обладают разнообразием морфологических признаков, биологических свойств, приспособительных особенностей и взаимоотношений в окружающей среде. Не менее многообразна и роль насекомых в природе, жизни людей и экономике общества. В связи с этим в настоящее время из энтомологии выделились общая энтомология и ряд прикладных научных дисциплин – сельскохозяйственная, ветеринарная, лесная, медицинская энтомологии, пчеловодство, шелководство.
Общая энтомология – теоретическая дисциплина, которая служит научным фундаментом для перечисленных выше прикладных дисциплин и специальных дисциплин энтомологического ряда – биологической защиты, карантина, прогноза, иммунитета и некоторых других. Она изучает морфологию, анатомию, физиологию насекомых, биологию размножения и развития, экологические особенности насекомых, систематику и классификацию насекомых.
Общая энтомология как ветвь современной биологии накопила большой запас знаний, вносит значимый вклад в развитие и благосостояние общества, изыскивает пути разумных решений сложившихся экологических проблем.
Предлагаемое учебно-методическое пособие для лабораторных занятий по общей энтомологии предназначено для проведения лабораторных занятий со студентами, обучающимися агрономическим специальностям. Лабораторным занятиям принадлежит важная роль в освоении дисциплины. Как показывает практический опыт, предлагаемый материал на лабораторных занятиях усваивается студентами более эффективно, чем на других видах занятий. Изложение изучаемых вопросов на лабораторных занятиях сопровождается применением наглядного учебного материала (живых насекомых, их коллекций, гербария повреждений, другого материала и вспомогательных приборов) и максимальной активностью участия каждого студента.
Учебно-методическое пособие составлено в соответствии с типовой программой по энтомологии и включает шесть тем. В каждой теме излагается план занятий, освещение вопросов сопровождается рисунками, в конце темы приводится необходимый материал и оборудование.
Дисциплина «Энтомология» несколько не отвечает своему названию, так как наряду с насекомыми изучаются и другие группы беспозвоночных вредителей, причиняющих значительный ущерб сельскому хозяйству. В учебно-методическом пособии в теме 4 дается краткое описание клещей, нематод и слизней, не относящихся к классу Insecta.
Тема 1. Внешнее строение насекомых
План занятий: 1) ознакомление с внешним строением тела насекомых (на примере майского жука) и расчленение насекомого на три отдела (голову, грудь, брюшко); 2) изучение придатков головы (усиков и ротовых органов) по постоянным препаратам; 3) расчленение груди и изучение ее придатков (ног и крыльев) по препаратам; 4) изучение строения брюшка и его придатков.
Материал и оборудование: майский жук, вываренный в 20%-ном КОН в течение 5-10 минут; таблицы (расчлененный жук, типы усиков насекомых, грызущий, колюще-сосущий и сосущий ротовые аппараты, типы ног насекомых, жилкование крыльев боярышницы); постоянные препараты типов усиков, ротовых органов, крыльев; коробки с насекомыми с различными типами ног; чашки Петри, залитые парафином; препаровальные иглы; скальпели; лупы.
Методические указания
Насекомые представляют класс Insecta, который относится к типу членистоногие – Аrthropoda. Этот класс имеет сегментированное тело и членистые ходильные конечности и несет пару усиков. Тело насекомого делится на три основных отдела: голову, грудь и брюшко (рис. 1). Ознакомление с основными отделами тела и их придатками ведется на постоянных препаратах и на примере майского жука.
Рис. 1. Тело итальянской саранчи с обозначением главнейших частей
(левая пара крыльев удалена)
Чтобы расчленить насекомое на три отдела, необходимо положить его на спинку, найти отделы, затем закрепить насекомое с помощью препаровальной иглы, которую следует ввести в центре между передней и средней парой ног до дна чашки Петри и, придерживая переднегрудь, с помощью второй иглы или скальпеля отчленить (оттянуть) голову. После этого одну иглу ввести в грудь около последней пары ног до дна чашки, чтобы придержать насекомое, а другую иглу, держа наклонно, постепенно вводить (не до дна чашки, иначе расчленению будут мешать крылья) сразу за задними ногами в тело насекомого и отчленить брюшко, отодвигая в сторону. Теперь следует изучить каждый отдел тела и придатки на нем.
Рис. 2. Голова насекомого: 1 – верхняя губа; 2 – верхняя челюсть; 3 – наличник; 4 – лобно-наличниковый шов; 5 – щеки; 6 – лоб; 7 – усиковая ямка; 8 – глазок; 9 – теменной шов; 10 – сложный глаз; 11 – темя; 12 – затылочный шов; 13 – затылок; 14 – заднезатылочный шов; 15 – заднезатылок; 16 – шейная мембрана; 17 – нижняя губа; 18 – нижнегубной щупик; 19 – нижняя челюсть; 20 – нижнечелюстной щупик |
Голова(рис. 2) насекомого состоит из лба (между сложными глазами), наличника (к низу от лба), темени (выше лба), затылка (задняя часть головы). По бокам головы имеются виски (выше глаз) и щеки (ниже глаз).
Форма головы разнообразна: округлая (мухи), сжатая с боков (саранча, кузнечики), вытянутая в виде головотрубки (долгоносики, трубковерты). Различны и типы постановки головы: прогнатический, гипогнатический и опистогнатический. При прогнатическом типе ротовые части направлены вперед, он характерен для хищных насекомых (жужелиц, стафилинид, уховерток); при гипогнатическом – ротовые части направлены под прямым углом вниз, характерен для растительноядных насекомых (саранчовые, многие виды жуков, клопов); при опистогнатическом – ротовые части направлены под острым углом вниз и назад, приближаясь к передним ногам насекомого, характерен для многих сосущих насекомых (цикадовые, тли, трипсы, медяницы (рис. 3).
Придатками головы являются ротовые органы, усики и глаза фасеточные (сложные) и простые (глазки). Фасеточные глаза состоят из многочисленных мелких глазков (омматидиев), располагаются по бокам головы, выполняют зрительную функцию. У самцов некоторых мух занимают почти всю голову. Простые глаза, если имеются, то чаще в числе трех и располагаются треугольником на лбу и темени. Следует найти все составные части головы и придатки на голове насекомого и далее ознакомиться cосновными типами усиков насекомых, пользуясь постоянными препаратами.
Рис. 3. Типы постановки головы: 1 – прогнатический; 2 – гипогнатический; 3 – опистогнатический |
Рис. 4. Строение усика: 1 – жгутик; 2 – ножка; 3 – скапус; 4 – усиковая впадина |
Усики или антенны (antennae) представляют одну пару членистых образований, расположенных по бокам лба между или впереди глаз в усиковых ямках. Они служат органом обоняния и осязания у насекомых. Нередко у самцов они крупнее, чем у самок (рассмотреть у расчлененного майского жука, определить тип усиков). Усик состоит из утолщенного основного членика (scapus), ножки (pedicillus) и жгутика (flagellum) (рис. 4). Строение усиков разнообразно у отдельных видов и групп насекомых и этот признак широко используются в диагностике и систематике насекомых.
Различают следующие основные типы усиков (рис. 5):
1) щетинковидный – членики постепенно суживаются от основания к вершине и тогда усик к вершине явно заострен (кузнечики, медведки );
2) нитевидный – все членики по длине усика в основном одинаковой толщины (саранчовые, бабочки пяденицы и огневки, крестоцветные блошки);
3) четковидный – членики короткие и широкие, основание каждого из них сужено (жуки чернотелки);
4) пиловидный – верхний угол каждого членика усика с одной стороны несколько оттянут (некоторые щелкуны и златки);
5) гребневидный, или гребенчатый – каждый членик усика с одной стороны имеет сравнительно длинный отросток (некоторые щелкуны);
Рис. 5. Типы усиков: 1 – щетинковидный у таракана; 2 – нитевидный у саранчовых; 3 – четковидный у жука майского хрущака; 4 – пиловидный у жуков златок; 5 – гребневидный у жуков щелкунов; 6 – булавовидный у дневных чешуекрылых; 7 – головчатый у жуков мертвоедов; 8 – веретеновидный у чешуекрылых пестрянок; 9 – пластинчато-булавовидный у жуков хрущей; 10 – гребенчато-коленчатый у жуков рогачей; 11 – неправильный у жуков вертячек; 12 – перистый у бабочек шелкопрядов; 13 – щетинконосный у круглошовных двукрылых |
6) перистый – каждый членик усика имеет двусторонние выросты, и усик напоминает перо птицы (бабочки шелкопряды, американская белая бабочка);
7) булавовидный – вершина усика утолщена (бабочки белянки, крапивница, рапсовый цветоед);
8) головчатый – вершина усика значительно утолщена и резко отделена от остальных члеников усика (жук-мертвоед);
9) пластично-булавовидный – булава состоит из пластинок, складывающихся веерообразно (майский жук, жук кузька, жук крестоносец);
10) коленчатый – первый членик усика значительно длиннее остальных, составляющих жгутик, и направлен под углом к ним. Коленчато-булавовидный (долгоносики), коленчато-гребенчатый (жук-олень);
11) веретеновидный – постепенно утолщен посередине (пестрянки);
12) щетинконосный – три коротких и широких членика различной формы, последний со щетинкой (домашняя и другие виды мух);
13) неправильный – членики усика не сходны между собой по форме и величине, часто асимметричны (некоторые мягкотелки).
Рис. 6. Грызущие ротовые органы: а – верхняя губа; б – верхние челюсти; в – нижние челюсти; г – нижняя губа; 1 – внутренняя жевательная лопасть; 2 – наружная жевательная лопасть; 3 – челюстной щупик; 4 – стволик; 5 – основной членик; 6 – язычок; 7 – придаточный язычок; 8 – губной щупик; 9 – подбородок; 10 – подподбородок |
Ротовые органы. Основное внимание уделяется изучению ротовых органов насекомых и, прежде всего тех, которые могут повреждать растения. Они представлены на постоянном препарате. У насекомых различают два основных типа ротовых органов – грызущий и сосущий. Грызущие ротовые органы являются первичными, предназначены для приема твердой пищи. Они состоят из непарных верхней и нижней губы и парных верхних и нижних челюстей (рис. 6). Верхние конечности этого ротового аппарата нечленистые, а нижние членистые, о чем свидетельствует наличие на нижней губе членистых губных щупиков, а на нижних челюстях – челюстных щупиков. Губные щупики всегда короче челюстных. По наличию у насекомых двух пар щупиков определяют грызущий ротовой аппарат (рассмотреть ротовые органы на голове расчлененного майского жука).
Все другие ротовые органы сосущего типа образовывались из грызущих в процессе изменения способа добывания пищи и питания жидкой пищей (нектаром, соком, кровью и пр.). Различают грызуще-лижущие, лижущие, сосущие, колюще-сосущие и другие модификации ротовых органов грызущего и сосущего типов. От способа питания и строения ротовых органов зависит характер повреждения, по которому можно диагностировать вредителей и выбрать группу инсектицидов для борьбы с ними. Так, для уничтожения насекомых, имеющих грызущие ротовые органы можно применять инсектициды кишечного или контактного действия, тогда как против насекомых с сосущими ротовыми органами следует использовать инсектициды системного, контактного действия или фумиганты.
Колюще-сосущие ротовые органы характерны для насекомых, питающихся клеточным соком растений с проколом субстрата (полужесткокрылые, равнокрылые) и кровью животных (блохи, вши, некоторые двудольные). Колюще-сосущий ротовой аппарат состоит из тех же частей, что и грызущий, но они видоизменены, имеют другие назначения и названия (рис. 7). На препарате смонтирована голова клопа, поэтому следует сначала найти глаза и усики. Верхняя губа сохранила свое название, расположена у основания хоботка. Хоботок образовался из нижней губы, сохранил членистость и имеется на препарате в виде массивной иглы. Он в приеме пищи не участвует, служит футляром для колющих щетинок в спокойном состоянии и упором во время питания (отводится назад, под тело, и упирается в субстрат). Четыре колющие щетинки образовались из четырех челюстей (на препарате тоненькие образования) и служат для прокалывания растительной ткани и для всасывания пищи.
Сосущие ротовые органы претерпели значительные изменения, но в большинстве случаев все же сохранили общие черты, присущие исходным грызущим ротовым органам. Насекомые с сосущим ротовым аппаратом принимают только жидкую пищу без прокола субстрата, они повреждать не могут. Данные ротовые органы представлены в виде хоботка, не имеют верхних челюстей, верхняя и нижняя губы редуцированы, иногда видны только губные щупики. Хоботок образовался из нижних челюстей и представлен капиллярной трубочкой, состоящей из двух желобков (рис. 8). Ротовые органы сосущего типа свойственны бабочкам, которые не наносят вреда.
Рис. 7. Голова клопа черепашки с колюще-сосущими ротовыми органами: 1 – усик; 2 – глаз; 3 – верхняя губа; 4, 5 – колющие щетинки; 6 – хоботок | Рис. 8. Сосущие ротовые органы бабочки: 1 – нижние челюсти (хоботок); 2 – верхняя губа; 3 – нижнегубной щупик; 4 – нижняя губа; 5 – нижнечелюстной щупик |
Их голова смонтирована на препарате в последних двух случаях. В одном случае хоботок представлен в спокойном состоянии и свернут спиралью, в другом – расчленен на две длинные нити.
После ознакомления со строением ротовых органов проводится краткий опрос студентов по препаратам для лучшего усвоения материала.
Рис. 9. Схема строения грудного сегмента насекомого. А – общий вид; Б – поперечный разрез: 1 – спинка, 2 – плейрит, 3 – грудка, 4 – предтазик (субкоста), 5 – тазик, 6 – бедро, 7 – голень, 8 – лапка, 9 – аксиллярные склериты, 10 – крыло, 11 – плейральный столбик; внутренний скелет: 12 – плейральный гребень, 13 – фурка |
Строение груди и ее придатков. Грудь насекомого состоит из трех сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. Каждый сегмент груди представлен кольцом, который состоит из четырех частей: верхней, которая называется тергит или спинка, нижней – стернит или грудка, боковые – плейриты или бочки (рис. 9). К груди насекомого крепятся органы передвижения – ноги и крылья. Класс насекомых характеризуется наличием трех пар членистых ходильных конечностей (ног) и чаще двумя парами крыльев. Ноги крепятся по одной паре к каждому сегменту груди и имеют соответствующие названия: передние ноги – к передней груди, средние ноги – к средней груди и задние ноги – к задней груди. Передние крылья крепятся к средней груди, задние – к задней груди. Грудь выполняет локомоторную функцию, поэтому размеры сегментов различаются, а строение наружного скелета усложняется. Так, например, у насекомых с хорошо развитыми передними ногами для выполнения специализированной функции (копательные ноги медведки, хватательные ноги богомола) или слабой лётной способностью переднегрудь сильно развита, а у насекомых с совершенным полетом (двукрылых, чешуекрылых) более развита и мощна среднегрудь.
Следует найти каждый сегмент груди с соответствующими придатками и расчленить грудь. Переднегрудь отчленяется легко. Затем следует расправить хотя бы одну сторону крыльев, чтобы найти сочленение средне- и заднегруди. Передние крылья у жуков в полете не участвуют, поэтому среднегрудь представляет собою тонкое кольцо. Сверху среднегрудь отчленяется легко, наклонно держа иглу и постепенно надавливая ей. Снизу необходимо иглой разрезать место соединения тазиков с грудью, то есть у самых средних ног. Расчленив грудь, расположить все части насекомого в нужном порядке и приступить к изучению придатков груди.
Строение и типы ног. Нога насекомого состоит из пяти члеников: тазика, сочленяющего ногу с грудью, вертлуга, находящегося между тазиком и бедром, бедра, голени и лапки (рис. 9). Лапка содержит 1-5 члеников, заканчивается коготком или подушечкой. Найти эти части на задней ноге расчлененного майского жука.
Строение ноги насекомых изменяется в зависимости от выполняемых ими функций. Здесь хорошо видно единство категорий структуры и функции. У насекомых специализируется чаще одна пара ног (передняя или задняя), а другие остаются ходильными. Соответственно образу жизни и уровню специализации, у отдельных групп насекомых встречаются различные типы ног (рис. 10). Так, например, у вредителей бывают прыгательные, копательные, ходильные ноги, у насекомых с другим образом жизни и питания – бегательные, хватательные, плавательные, собирательные ноги.
Рис. 10. Строение и типы ног: 1 – тазик, 2 – вертлуг, 3 – бедро, 4 – голень, 5 – лапка; а – бегательная у саранчи, б – плавательная у жука-плавунца, в – прыгательная у саранчи, г – копательная у медведки, д – хватательная у богомола, е – присасывательная у жука-плавунца, ж – собирательная у рабочей пчелы, з – ходильная у жука долгоносика |
Прыгательные ноги имеют утолщенные бедра и часто все части удлиненные. Прыгательными бывают задние ноги (саранча, кузнечики, жуки, блошки, цикадки).
Бегательные ноги имеют удлиненные тонкие части, характерны для тараканов, жуков жужелиц, клопов и других быстро бегающих насекомых.
Копательные ноги имеют расширенную и зазубренную с наружной стороны голень, лапка может быть недоразвита. Копательными бывают обычно передние ноги (медведка, жуки навозники).
Ходильные ноги характеризуются широкой и уплощенной лапкой (жуки листоеды).
Хватательные ноги встречаются у хищных насекомых, имеют удлиненные и мощные бедро и голень для захватывания добычи, они обычно передние (богомол).
Плавательные ноги имеют водные насекомые (водолюбы, жуки плавунцы). У них задние, а иногда и передние ноги выполняют гребную функцию, чему способствует уплощенность голеней и лапок и наличие волосков.
Наиболее сложно устроены собирательные ноги (пчелы), на голени имеется корзиночка для пыльцы, на лапках – щеточка в виде волосков для сбора пыльцы. После ознакомления с типами ног определить тип ног расчлененного майского жука.
Строение и типы крыльев. Крылья насекомых представляют собой двухслойную складку покровов тела, которые сближаются, затвердевают и образуют тонкую эластичную пластинку. Между складками расположены трубковидные утолщения (жилки). Жилки образуют опорный скелет крыла. Главным признаком строения крыльев являются число и особенности расположения жилок, или жилкование (рис. 11).
Жилкование разнообразно у различных групп насекомых и служит важным признаком при их определении. В исходном состоянии на крыльях развиты следующие продольные жилки (рассмотреть на переднем крыле боярышницы): костальная (С), проходящая по переднему краю крыла; субкостальная (Sс), выходящая из корня крыла и сливающаяся с костальной за серединой переднего края крыла; радиальная (R), выходящая из корня крыла, ограничивающая центральную ячейку сверху и дающая четыре ветви; медиальная (М), начинающаяся с середины крыла и дающая три ветви; кубитальная (Сu), выходящая из корня крыла, ограничивающая центральную ячейку снизу и дающая две ветви; анальная (А), последняя жилка, выходящая из корня крыла. Все крылья насекомых классифицируют по трем признакам: по консистенции, плотности, по жилкованию и по опушению. По консистенции и жилкованию различают следующие типы крыльев:
1) жесткие, или роговые – это плотные, хитинизированные крылья без жилкования, встречаются у жуков;
Рис. 11. Жилкование крыльев бабочки боярышницы: С – костальная жилка; Sc – субкостальная; D2-4 – дискальные; R1, R2+3, R4, R5 – радиальные; М1-3 – медиальные; Cu1-2 – кубитальные; А2, А2+3, А3 – анальные жилки |
2) кожистые – менее плотные, чем жесткие, с хорошо выраженным жилкованием, характерны для клопов. Оба этих типа выполняют защитную функцию, поэтому могут быть только передними крыльями и называются надкрыльями или элитрами. В целом у таких насекомых крылья будут разнородными, потому что передние плотнее задних;
3) сетчатые – тонкие просвечивающиеся крылья с большим числом замкнутых ячеек (более 15-20), встречаются у сетчатокрылых насекомых;
4) перепончатые – тонкие просвечивающиеся крылья с небольшим числом (не более 15-20) замкнутых ячеек, или же замкнутые ячейки и жилки могут вовсе отсутствовать, встречаются у многих групп насекомых. Сетчатые и перепончатые крылья выполняют естественно летательную функцию.
У насекомых крылья могут быть разнородными или однородными. Однородными будут крылья, если обе пары одинаковые по консистенции, то есть сетчатые или перепончатые. Разнородные – если передние и задние различаются по консистенции.
Крылья, сплошь покрытые чешуйками (у бабочек) или короткими волосками (у ручейников), называются покрытыми, без них – голыми.
Крылья являются одним из главнейших признаков классификации насекомых на отряды, поэтому их изучению следует уделить большое внимание. На постоянных препаратах представлены крылья семи отрядов насекомых. Следует назвать тип каждого крыла, однородные и разнородные, голые и покрытые.
Рис. 12. Типы брюшка у насекомых: 1 – сидячее; 2 – стебельчатое; 3 – висячее |
Строение брюшка.Брюшко (abdomen) является третьим отделом тела насекомых. Оно членистое и состоит из ряда сходных сегментов (члеников), у взрослых насекомых лишено ног, отличается по характеру сочленения с грудью (рис. 12), имеет придатки (рис. 13).
Рис. 13. Придатки брюшка у насекомых: а – самец таракана; б – самец уховертки; в – вершина брюшка самца кузнечика с гениталиями; г – то же, самки с яйцекладом; д – брюшко самки комнатной мухи; 1 – грифелек; 2 – церк; 3 – анальная пластинка; 4 – генитальная пластинка; 5 – эпипрокт; 6 – анальное отверстие; 7 – парапрокт; 8 – вальва; 9 – пенис; 10 – парамера; 11 – третья пара створок яйцеклада; 12 – вторая пара створок яйцеклада; 13 – первая пара створок яйцеклада; 14 – вторая яйцекладная пластинка; 15 – первая яйцекладная пластинка; 16 – половое отверстие; 17 – ложный яйцеклад; VI – XI – соответствующие сегменты брюшка |
Сегменты брюшка устроены проще грудных, они состоят из верхнего полукольца, или тергита, и нижнего полукольца, или стернита. Максимальное число сегментов брюшка равно 12, включая хвостовой компонент – тельсон, который несет анальное отверстие и лишен придатков. В таком виде брюшко сохранилось лишь у представителей отряда бессяжковые из первичнобескрылых насекомых. У других насекомых в связи с олигомеризацией брюшка число видимых сегментов сокращается до 9-10 (прямокрылые), а у некоторых высших насекомых (двукрылых) даже до 4-6 члеников.
По характеру сочленения с грудью различают сидячее, стебельчатое и висячее брюшко (рис. 12). Сидячее прикреплено к заднегруди всем своим основанием (у большинства насекомых). Стебельчатое прикрепляется более или менее тонким и длинным стебельком, представляющим собой первые членики брюшка (осы, наездники, муравьи). Висячее брюшко имеет короткий стебелек и отделено от груди ясным, но коротким перехватом (пчелы, некоторые осы).
На брюшке у некоторых насекомых имеются видимые придатки (рис. 13). Это яйцеклады у самок (например, саблевидный или серповидный у кузнечиков, мечевидный у сверчков) или гениталии самцов, они расположены на генитальных сегментах (VIII – IX), грифельки у самцов на последних (X – XI) стернитах брюшка (таракан, кузнечик), церки, расположенные по бокам последнего сегмента (медведка, сверчок).
Тема 2. Развитие насекомых
План занятия:1) понятие о типах превращения; 2) типы личинок; 3) типы куколок.
Материал и оборудование: биологические коллекции насекомых с неполным и полным превращением; типы личинок и куколок (фиксированный материал в чашках Петри); таблицы: неполное превращение (итальянская саранча), полное превращение (луговой мотылек), типы личинок и куколок); лупы; пинцеты.
Методические указания
Индивидуальное развитие, или онтогенез, насекомых проходит в два этапа – развитие внутри яйца, или эмбриональное, и развитие после выхода из яйца, или постэмбриональное. Постэмбриональное развитие насекомых не является простым ростом и увеличением размера тела, оно характеризуется прохождением определенных фаз развития: личинки, часто куколки и далее взрослого насекомого, или имаго. Такой тип онтогенеза получил название развития с превращением, или метаморфоза. В зависимости от фаз постэмбрионального развития у насекомых различают два основных типа превращений – неполный (hemimetabola) и полный (holometabola). Неполное превращение (рис. 14) характеризуется прохождением трех фаз (стадий): яйцо, личинка, взрослое насекомое (имаго). При этом типе превращения личинки основными чертами схожи со взрослыми насекомыми и называются имагообразными, или первичными. Основные черты сходства имагообразных личинок с имаго:
– форма и окраска тела;
– тип ротовых органов;
– тип усиков;
– наличие зачаточных крыльев;
– строение и типы ног.
Рис. 14. Перелетная саранча: 1 – кубышка яиц, 2-6 – личинки I-V возрастов; 7 – взрослое насекомое
По неполному превращению развиваются следующие отряды насекомых: прямокрылые, полужесткокрылые, равнокрылые, бахромчатокрылые и другие (рис. 15).
Полное превращение характеризуется прохождением четырех фаз: яйцо, личинка, куколка, имаго (рис. 16). В этом случае личинки по вышеуказанным чертам коренным образом отличаются от взрослых насекомых и называются неимагообразными, или вторичными. Поэтому куколка необходима для преобразования несхожей со взрослым насекомым личинки в имаго. Таким образом, сущность превращения заложена в организации личинки, в ее сходстве или отличии от имаго. Поэтому для определения типа превращения насекомого достаточно иметь в наличии лишь две стадии – личинку и имаго. По полному превращению развиваются следующие отряды насекомых: жесткокрылые, перепончатокрылые, двукрылые, чешуекрылые, сетчатокрылые и другие (рис. 17).
Рис. 15. Представители отрядов с неполным превращением: 1 –равнокрылые; 2 – прямокрылые; 3 – полужесткокрылые; 4 – бахромчатокрылые
Рис. 16. Яблонный цветоед: 1 – яйцо; 2 – личинка; 3 – куколка;
4 – взрослое насекомое
Рис. 17. Представители отрядов с полным превращением: 1 – чешуекрылые; 2 – жесткокрылые; 3 – перепончатокрылые; 4 – двукрылые
Развитие насекомых есть единство дискретности и непрерывности. Непрерывность его заключается в том, что развитие представляет собою процесс перехода одних стадий в другие (яйцо → личинка → куколка → имаго). Дискретность (прерывность) развития – это выражение того факта, что оно складывается из отдельных переходящих процессов, имеющих начало и конец – развитие яйца, личинки, куколки, имаго. Дискретность развития есть выражение того обстоятельства, что непрерывное развитие осуществляется через отдельные качественно различные стадии развития.
Определить тип превращения у пьявицы, колорадского жука, картофельной коровки, прусика.
Основное внимание следует уделить изучению типов личинок, так как в большинстве случаев они приносят больший вред, чем взрослые насекомые. Всё многообразие неимагообразных личинок классифицировано в определенные типы (рис. 18). Существуют две классификации типов неимагообразных личинок: по Н.Н. Богданову-Катькову и Г.Я. Бей-Биенко. Изучить типы личинок необходимо для того, чтобы знать их принадлежность к отряду. Классификация личинок по Богданову-Катькову лучше отображает принадлежность их к отрядам, поэтому основное внимание уделяем изучению этой классификации.
Рис. 18. Типы личинок насекомых с полным превращением.
Червеобразные: 1 – безголовка; 2 – безножка; 3 – истинная личинка; гусеницеобразные: 4 – гусеница; 5 – ложногусеница; 6, 7 – камподеовидные
Типы неимагообразных личинок насекомых.Личинки с полным превращением устроены очень разнообразно. Они разделены Н.Н. Богдановым-Катьковым на пять типов (1-5), а Г.Я. Бей-Биенко – на три типа (I-III).
I. Червеобразные:
1) безголовка (голова и ноги не выражены) – личинки большинства мух (двукрылые);
2) безножка (голова обособлена, ноги не выражены) – личинки долгоносиков (отряд жесткокрылые), стеблевых пилильщиков, пчел, муравьев (отряд перепончатокрылые);
3) истинная личинка (с головой и истинными, т.е. грудными, ногами) – у большинства жуков (жесткокрылые). Истинными ноги называются потому, что они членистые, состоят из тех же частей, что и у взрослого насекомого. Как и у имаго их всегда три пары.
II. Гусеницеобразные (имеют ложные ноги, которые представляют собою нечленистые парные выросты кожи, не сохраняются у имаго, располагаются на брюшной части тела личинки и поэтому называются еще брюшными ногами):
4) гусеница (с обособленной головой, грудными ногами и 2-5 парами брюшных ног) – личинки бабочек (чешуекрылые);
5) ложногусеница (с выраженной головой, грудными ногами и 6-8 парами брюшных ног) – личинки настоящих пилильщиков из отряда перепончатокрылых.
III. Камподеовидные (голова хорошо развита с направленными вперед ротовыми частями, верхние челюсти мощные и заострены к вершине, грудные ноги длинные, в два раза превышают ширину груди, тергиты плотные, особенно грудные, последний сегмент брюшка часто с парными придатками, усики хорошо развиты). Это личинки-хищницы (жужелиц, кокцинеллид – жесткокрылые, златоглазок – сетчатокрылые).
Всех личинок, имеющихся в чашке Петри, следует разложить в крышку чашки на пять групп (арабские цифры), из истинных личинок выделить камподеовидных, запомнить их названия, характеристики и принадлежность к отрядам (иногда к семействам).
После правильного отбора из чашки личинок в ней остались куколки. Их следует разложить на четыре группы, выделив три типа куколок и истинный кокон. Обратить внимание на разницу происхождения ложного и истинного коконов и их внешние отличия.
Типы куколок.Вторичные личинки, окончив рост, окукливаются. Различают следующие три типа куколок (рис. 19):
Рис. 19. Типы куколок: 1 – открытая; 2 – покрытая; 3 – скрытая |
1) свободные, или открытые (имеют свободно отделимые от тела придатки будущего взрослого насекомого – усики, ноги, крылья, неярко окрашены, без рисунка, с мягкими покровами). Такие куколки у большинства представителей отрядов жесткокрылых (жуков), перепончатокрылых (пчел, ос, пилильщиков, наездников), а также у некоторых мух;
2) покрытые (имеют заметные имагинальные придатки – усики, ноги, крылья, которые вместе с телом покрыты твердой оболочкой из выделений личиночных желез и не могут быть отделены от тела). Свойственны чешуекрылым (бабочкам) и некоторым жукам, например, кокцинеллидам;
3) бочонкообразные, или скрытые (имеют несброшенную линочную шкурку, в которой находится свободная куколка безголовки). Называют этот тип куколки и ложнококоном, или пупарием. Она имеет твердые покровы с поперечной сегментацией, окраска от светло-желтой до темно-коричневой. Этот тип характерен для высших двукрылых (мух).
Истинные коконы, служащие укрытиями свободных или покрытых куколок, устраиваются личинками после окончания питания из выделений шелкоотделительных желез (тутовый, дубовый шелкопряды, капустная и яблоневая моли), или слюнных, скрепляющих почву (например, настоящие пилильщики), или же из огрызков пищи и экскрементов. Многие личинки жуков и бабочек окукливаются в почве, где изготавливают колыбельку, земляные ячейки, стенки которых укрепляют различными способами. Иногда укрытиями для куколок служат стебли растений и свернутые листья.
Для самоконтроля следует наглядный материал сбросить в спирт, перемешать и разложить снова, сортируя типы личинок и типы куколок.
Для закрепления пройденного материала необходимо зарисовать типы неимагообразных личинок и куколок.
Методические указания
Класс Insecta включает 34 отряда насекомых. Из них важнейшее значение в условиях Республики Беларусь имеют 8 отрядов, включающие основных вредителей сельскохозяйственных культур.
Главными признаками, по которым класс Insecta делится на отряды, являются типы ротовых органов, число пар крыльев и их строение, превращение. В соответствии с этим описание главнейших отрядов излагается в виде таблицы.
Представители одного и того же отряда имеются в коробках в различных положениях (под одним номером), чтобы можно было видеть необходимые признаки, не вынимая насекомое и не открывая коробки (сухие насекомые легко травмируются).
На основании материала, изложенного в определительной таблице, производить записи следует по мере определения отряда.
Методические указания
Рис. 20. Схема разделения тела клеща на отделы: 1 – гнатосома; 2 – проподосома; 3 – метаподосома; 4 – опистосома; 5 – протеросома; 6 – гистеросома; 1+2+3 – просома; 2+3+4 – идиосома; 2+3 – подосома |
Клещи относятся к подклассу Асаri, классу паукообразные – Аrасhnida, типу членистоногие – Аrthropoda. Тело клещей характеризуется небольшими (микроскопическими) размерами, у большинства групп оно не сегментировано, утратило метамерность как у насекомых. Различают два основных отдела: передний, или гнатосому, представляющую комплекс ротовых конечностей, и собственно тело, или идиосому, несущую ходильные конечности (рис. 20). Идиосома расчленяется на подосому, несущую членистые ноги и брюшную часть – опистосому. Подосома с помощью поперечной бороздки делится на проподосому, несущую передние ноги, и метаподосому, несущую задние ноги. В отличие от насекомых у взрослых клещей число пар членистых ходильных конечностей не постоянно – от четырех до двух пар, и за редким исключением до одной пары. Ноги состоят из тех же частей, что и у насекомых, и, кроме того, между бедром и голенью добавляется шестой коленный членик.
Ротовые органы у клещей бывают грызущие, например, у амбарных клещей, и колюще-сосущие, например, у паутинных клещей, но они устроены иначе, чем у насекомых. Кожные покровы клещей состоят из слабохитинизированной кутикулы, гиподермы и базальной перепонки.
В течение индивидуального развития клещи проходят фазу яйца, личинки, нимфы и взрослого клеща, то есть они развиваются с превращением. В отличие от взрослой особи личинка