Категории процесса акклиматизации
Критерии акклиматизации.При выборе объекта для акклиматизации необходимо заранее определить основные предпосылки, позволяющие оценить целесообразность намечаемого мероприятия. Этому могут помочь следующие критерии. Б.Г. Иоганзен (1963) предложил два критерия: биологический, который предполагает нормальное существование переселенца в новом биотопе, и хозяйственный, предполагающий сохранение переселенцем хозяйственной ценности.
Теодор Саулович Расс (1965) и Александра Фёдоровна Карпевич (1975) выделяют четыре критерия. Географический — показывает возможность акклиматизации, выбранного рекрута в данном водоёме, исходя из сопоставления климатических зон и физических характеристик заселяемого и материнского водоёмов.
Биотический — выявляет наличие свободных кормовых резервов в заселяемом водоёме для всех стадий развития рекрута, наличие или отсутствие близких ему видов, возможных конкурентов и врагов и другие факторы биотической среды.
Экологический — рассматривает соответствие экологических требований вселяемого вида и физико-химических условий среды заселяемого водоёма. Особое внимание обращается на удовлетворение потребностей вида в критические периоды жизненного цикла (период размножения, зимовка, летний температурный максимум, развитие личинок и т.д.).
Хозяйственный или промысловый — предусматривает хозяйственную целесообразность интродукции (промысловая и кормовая ценность рекрута, массовость его популяций, возможные места и способы отлова и т.д.).
Формы целенаправленной акклиматизации. Промыслово-хозяйственная. Основывается на полноцикловой акклиматизации диких гидробионтов в естественных водоёмах (водоросли, беспозвоночные, рыбы, млекопитающие) с последующей их натурализацией, промысловым и кормовым использованием.
Аквакультуральная. Акклиматизация объектов для питомников, нагульных прудовых, садковых хозяйств, для выращивания в естественных водоёмах до определённых стадий развития или этапов жизненного цикла. Эта форма основывается на возможности поэтапной акклиматизации гидробионтов.
Прицельная. Введение в экосистему представителей нового вида имеет строго ограниченную цель — подавить малоценный вид, уничтожить вредителя или возбудителя болезни, использовать резервы специфического корма или заселить свободный биотоп. Примером прицельного переселения гидробионтов является акклиматизация мизид в Аральском море и озере Балхаш.
Типы акклиматизации.Каждый переселенец в водоёме занимает определённое место и вступает в своеобразные отношения с аборигенами. В одних случаях натурализация пришельца проходит безболезненно для местных биоценозов, а в других возникает борьба за жизненный плацдарм. Л.A. Зенкевич (1940) выделил два важнейших типа акклиматизации: «внедрения» и «замещения».
Акклиматизация «внедрения». При наличии относительно свободной ниши акклиматизант занимает свободное пространство, используя резервы корма, и не вступает в конкурентные отношения с аборигенами или их конкурентные отношения ослаблены. Такой тип акклиматизации возможен в слабо насыщенных флорой и фауной водоёмах (горных озёрах, изолированных островных водоёмах, солоноватых эстуариях, озёрах, замкнутых солоноватых морях и т.д.), но в чистом виде этот тип встречается редко. Как правило, новый вид на каком либо этапе развития прямо или косвенно вступает во взаимодействие с местным населением.
Задачей целенаправленной акклиматизации является выбор таких форм, которые внедрятся в биоценозы заселяемого водоёма с наименьшим уроном для последних и используют преимущественно резервные корма. В таких случаях переселенцы увеличивают общий выход полезной продукции.
Этот тип акклиматизации наиболее биологически оправдан и хозяйственно целесообразен.
Акклиматизация «замещения». Переселенцы не находят свободных мест и кормов и вступают с аборигенами в конкурентные отношения. Если пришелец окажется более конкурентоспособным, чем аборигены, то он может потеснить или даже вытеснить отдельные виды местного населения и занять их место в сообществе.
При выборе форм для акклиматизации с целью увеличения промысловой продуктивности водоёма нужно избегать объектов, способных повредить ценным аборигенам. Этот тип акклиматизации оправдан при необходимости сконструировать фауну (или флору) водоёма путём замены аборигенов более выгодными вселенцами. Но для подавления малоценных или нежелательных видов к рекруту предъявляются особые требования: его жизнестойкость и конкурентоспособность должны быть выше, чем у подавляемого вида, что у особенно ценных видов имеет место очень редко. Однако при широком использовании защитных мер можно увеличить численность ценных переселенцев до желательных масштабов и провести реконструкцию ихтиофауны (и флоры) водоёма в желательном направлении. Например, увеличением численности крупных хищных рыб (осетровых, лососевых, судака, щуки) легко снизить численность малоценных (тюльки, кильки, бычков, плотвы).
А.Ф. Карпевич (1975) выделяет ещё три типа акклиматизации.
Акклиматизация «отторжения» («изоляции», «выдворения»). Вполне вероятны случаи, когда местная фауна оказывает столь мощное сопротивление, что интродуцент не может проникнуть в биоценозы, и если выживает, то занимает наиболее неудобные для аборигенов биотопы, располагаясь на окраинах местных биоценозов, и не может поддерживать многочисленную и широко распространённую популяцию.
Акклиматизация «пополнения». Переселенцы пополняют состав обеднённого населения водоёмов, находившихся в изоляции или после резкого изменения режима, ставшего неблагоприятным для аборигенов (заселение озёр горных хребтов, островов и т.д.).
Акклиматизация «конструирования». Переселенцы подбираются для построения пищевых цепей, отдельных сообществ и даже промысловой фауны водоёмов. Такая необходимость возникает в последние годы всё чаще. Это происходит при изменении режима бассейна, когда местные виды теряют возможность приспособится к новым условиям и требуется создать новые сообщества, чтобы пополнить кормовые или промысловые ресурсы (бассейны зарегулированных рек, при возникновении новых водоёмов (водохранилищ, русловых прудов) выгодно конструировать желательную, наиболее подходящую и полезную флору и фауну; конструирование населения из аборигенов и переселенцев в обеднённых водоёмах или после уничтожения аборигенов). В этом случае акклиматизация отдельных видов заменяется акклиматизацией отдельных сообществ, связанных пищевыми отношениями, обеспеченных лучшими абиотическими условиями среды. Это высший тип акклиматизации — направленное конструирование населения водоёмов в целях наиболее рационального использования их абиотических и биотических возможностей и достижения наивысшего выхода полезной продукции.
Фазы процесса акклиматизации. А.Ф. Карпевич выделяет пять фаз процесса акклиматизации и натурализации вида в новых условиях.
I фаза — выживание переселённых особей в новых для них условиях (период физиологической, адаптации, акклимации особей). При вселении группы особей в новый водоём важнейшей является ассимилиция ими непривычных элементов среды и кормов, обеспечивающих обмен веществ. В этот период происходит адаптация к новым диапазонам колебаний факторов среды, а также к новым кормовым объектам и происходят физиологические сдвиги в организме на всех этапах его развития. Эта фаза длится от момента вселения особей до появления потомства.
II фаза — размножение особей и начало формирования популяции. Если необходимые для поддержания обмена элементы и факторы среды оказались благоприятными для интродуцированных особей, а кормовые организмы по своему биохимическому составу удовлетворяют их пищевые потребности, начинается рост, развитие, а также формирование половых клеток и размножение интродуцентов. При этом происходит постепенное расселение материнских особей и их потомства, освоение ими подходящих биотопов для размножения и обитания зарождающейся популяции. Огромное значение в этот период имеют диапазоны важнейших факторов среды (в первую очередь нижние и верхние пороговые значения температур, солёности и других факторов), длительность периодов с критическими периодами в зимний и летний периоды, общая сумма тепла и т.д.).
Следовательно, в период становления популяции ведущие значение имеет абиотическая среда, пределы колебаний факторов и приспособление к ним особей на всех стадиях развития Биотические факторы среды часто играют подчинённую роль, так как из-за малой численности формирующейся популяции биотические отношенияещё не выявились полностью, паразиты и враги ещё не оказывают существенного давления и т.д.
В дальнейшем выживание потомства и увеличение численности новой популяции всё больше начинает зависеть от величины удобного биотопа для жизни и размножения вселенца, от запасов корма и их доступности. Известны многочисленные примеры, когда интродуценты выживали, созревали и даже начинали размножаться, но устойчивой популяции всё же не образовывалось (стерлядь в Даугаве, кутум в Аральском море и др.). Это показывает, что наиболее «узким местом» в процессе акклиматизации интродуцентов является вторая фаза — размножение и формирование популяции. На этой фазе многие переселенцы нуждаются в поддержке и защите.
Если условия размножения переселенца оказались благоприятными, а эффективность нереста высокой, то происходит постепенное расширение его ареала, быстрое увеличение численности и переход в следующую фазу.
III фаза — максимальная численность переселенца, фаза «взрыва». У многих переселенцев отмечается период колоссального повышения численности. Взрыв численности наблюдается при беспрепятственном использовании вселенными особями и их потомством ранее накопленных и мало потребляемых в данном водоёме пищевых ресурсов и при слабом напряжении биотических отношений на первых фазах акклиматизации (отсутствие паразитов, малое количество врагов и конкурентов в питании, незаселённый биотоп т.д.). В этот период наблюдается и максимальный ареал вида.
На III фазе акклиматизации ярко проявляются потенциальные возможности размножения, расселения видов и завоеваниями ими новых пространств. Проявляется и действие естественного отбора.
Если же один из факторов среды окажется неблагоприятным (малый резерв пищи, ограниченные площади нерестового субстрата или острая конкуренция из-за места обитания, наличие паразитов или врагов и т.д.), то резкого повышения численности может и не произойти.
IV фаза — обострение противоречий переселенца с биотической средой. При значительном увеличении численности новой популяции неизбежно обострение её биотических отношений (внутривидовых и межвидовых) с аборигенами. Обострения могут возникнуть из-за относительного перенаселения биотопа, максимальногоиспользования кормовых ресурсов и их истощения, а также вследствие влияния хищников.
При чрезмерном потреблении интродуцентом кормовых организмов запасы корма иссякают и тогда нарушается система пищевых связей и наступает частичная или полная гибель особей новой популяции. Резкое увеличение численности новой популяции, при недостатке корма ведёт к ослаблению жизнеспособности особей и может повлиять неблагоприятно на результаты интродукции.
Немаловажное значение в этом процессе имеют паразиты и болезни, против которых новый вид ещё не приобрёл иммунитета. Чтобы избежать неблагоприятных результатов, следует в этот период уменьшать численность нового вида путём отлова или увеличением численности хищников. В результате установления биотических отношений переселенца с живым окружением намечается постепенное, а иногда и резкое снижение численности новой популяции. Оказывают влияние и колебания климата, что отражается неблагоприятно на численности интродуцентов и аборигенов. Поэтому IV фазу нельзя считать завершением акклиматизации.
V фаза — натурализация в новых условиях. Постепенно в ряде поколений приспособление акклиматизанта достигает такого уровня, когда численность популяции, величина ареала и другие показатели приходят в соответствие с абиотическим и биотическим окружением и наступает последняя фаза акклиматизации — натурализация в новых условиях.
В результате действия естественного отбора адаптации переселенцев закрепляются в соответствии с требованиями окружающей среды: определяется морфофизиологический облик особей, вырабатываются новые черты в биологии и поведении популяции, определяются нерестовые и нагульные ареалы, пути миграций, место в экосистеме. Иными словами, на этой фазе завершается в основном формирование новой экоморфы (или другой низшей систематической категории вплоть до подвида) со специфическими чертами особей и популяций.
На фазе натурализации популяция интродуцентов перестаёт быть «новой» и становится равноправным членом сообщества водоёма, определяются масштабы её продукции и возможность эксплуатации в качестве кормового или пищевого объекта.