Гормональная регуляция репродуктивной функции рыб
Все существующие в настоящее время методы регуляции репродуктивной функции рыб основаны на воздействии на центральную ось репродуктивной системы гипоталамус – гипофиз – гонады, так как известно, что гормоны гипоталамуса воздействуют на гонадотропоциты гипофиза, которые в ответ секретируют гонадотропины. Последние, в свою очередь, воздействуют на гонады, где происходит секреция стероидных гормонов, приводящих к полноценному завершению гаметогенеза.
Индукцию нереста могут вызвать не только гормоны гипофиза, воздействие которых на гонады вызывает синтез гормонов гонад, но и собственно гормоны гонад. В качестве индукторов сперматогенеза и оогенеза применяются пропионат тестостерона, 17α – гидроокси-
прогестерон, 17α – гидроокси – 20β – дигидропрогестерон энантат, экстрадиол и другие в дозах от нескольких единиц до десятков миллиграммов на один килограмм массы рыбы.
Половые стероиды являются мощным регулирующим фактором репродуктивной функции рыб. При усилении их секреции происходит ингибирование секреции гонадотропинов — тестостерон ингибирует, а прогестерон и эстрадиол стимулируют секрецию гипоталамических рилизинг-гормонов. С применением первого получают стерильных особей, обладающих большими потенциями роста, с применением второго и третьего стимулируют созревание половых клеток у рыб. Воздействие антиэстрогенов — кломифенцитрата и тамоксифена — вызывает увеличение секреции ганадотропинов, в частности, у лососевых и карповых рыб.
Поскольку гормоны гонад являются низшим и заключительным звеном в регуляции функционирования репродуктивной системы рыб, их экзогенное воздействие эффективно только на особях, находящихся в преднерестовом состоянии.
Применение половых стероидов позволяет контролировать пол в популяциях и получать группы рыб, состоящие только из самок или только из самцов (лососевые, радужная форель, тиляпия — уже получены положительные результаты).
В товарном рыбоводстве большое значение имеет торможение развития гонад. Для этой цели возможно применение разных способов. Может быть использован металлибур — препарат, подавляющий синтез и секрецию гонадотропного гормона гипофиза (ГТГ). В результате блокируются процессы овуляции и спермиации. Блокирование процессов овуляции и нереста можно получить также при применении индометацина.
Высшим звеном центральной оси регуляции функционирования репродуктивной системы являются гипоталамические рилизинг-гормоны — гонадолиберины или ГнРГ (GnRH). Гонадолиберины представляют собой декапептиды. Основным способом их введения для стимуляции спермиации и овуляции у рыб является внутримышечное инъецирование, благодаря которому большая часть белка попадает не посредственно в кровь. Число инъекций может колебаться от одной до пяти-шести. Наиболее эффективными для большинства видов рыб являются суммарные дозы от 0,5-1,0 до 5-10 мкг/кг для самцов и от 2-3 до 20-50 мкг/кг — для самок. Для воздействия на рыб, имеющих гонады в незавершённой IV СЗ, когда необходимо постепенное и многократное воздействие гонадолиберинов, применяется имплантация с пластических и холестероловых капсул, содержащих гормон.
Одной из главнейших групп биологически активных веществ, принимающих участие в рефляции гипоталамо-гипофизарных репродуктивных гормонов, являются катехоламины, а среди них, прежде всего, дофамин. Дофамин может воздействовать на репродуктивную систему рыб двумя путями:
1) в качестве антогониста гонадолиберина как гонадотропин-рилизинг ингибирующий фактор;
2) непосредственно влиять на гонадотроноциты гипофиза, ингибируя секрецию гонадотропинов.
С целью блокады действия дофамина на гонадотропную функцию при искусственной стимуляции созревания половых клеток у рыб успешно применяются такие его антагонисты, как домперидон, пимозид, метоклопрамид и др. Наиболее эффективными для стимуляции созревания рыб являются дозы от 2 до 20 мг/кг.
Доказана возможность избирательного торможения различных этапов гаметогенеза благодаря связыванию отдельных фракций ГТГ антителами.
На рыбах установлено, что в систему нейрогормональной регуляции размножения входит эпифиз. Доказано антигонадотропное действие экстрактов эпифиза на рыб при определённых условиях фотопериода, что также может использоваться для торможения репродуктивной функции.