Методы, применяемые в селекции рыб

Главными методами улучшения пород прудовых рыб и создания новых высокопродуктивных пород являются отбор и скрещивание. В селекции рыб выделяют три основных метода отбора: массовый отбор, отбор по потомству и семейный отбор. Выбор системы скрещивания при создании породы зависит от поставленной задачи. Исходные неродственные группы могут использоваться в скрещиваниях однократно или многократно. В соответствии с этим различают несколько типов преобразующего скрещивания:

Воспроизводительное скрещивание – однократное скрещивание производителей разного происхождения. Полученных помесей в дальнейшем воспроизводят «в себе» в ряду поколений, проводя интенсивный отбор в направлении, отвечающем задаче селекции.

Вводное скрещивание - однократное скрещивание местной породы или беспородной группы с породой – улучшателем. Затем полученных гибридов в течение нескольких поколений скрещивают с исходной местной формой. Вводное скрещивание применяют обычно в том случае, когда местный материал удовлетворяет в целом требованиям селекционера. Скрещивание же используется для передачи лишь какого-то одного или немногих свойств, отсутствующих у местной породы.

Поглотительное скрещивание – многократное скрещивание гибридов с породой – улучшателем. При этом самок местных стад скрещивают с самцами завезенной ценной породы. В рыбоводстве данный метод не представляет особого интереса: вместо него целесообразнее провести прямую замену местного материала, что, благодаря высокой плодовитости рыб, достигается сравнительно быстро.

В последние годы, в связи с быстрым развитием молекулярной и биохимической генетики и накоплением сведений по частной гене­тике рыб, все более широкое применение в рыбоводстве получают новые современные генетические методы селекции. Помимо этого, в настоящее время начинают использоваться специальные генетические методы с применением мутагенов.

К таким методам относятся:

1.Полиплоидия, которая используется для преодоления стерильности гибридов или для получения особей одного пола.

Триплоидные эмбрионы появляются у рыб при оплодотворении диплоидной яйцеклетки нормальным гаплоидным спермием: 2n + n = 3n. Триплоиды обнаружены в потомствах гиногенетических самок радужной форели, атлантического лосося, карпа и канального сомика (Alien, 1983). Использование после осеменения теплового шока или повышенного гидростатического давления позволило получить 100 % триплоидов и у нормальных самок озерного лосося Salmo salar (Benfey, Sutterlin, 1984).

У радужной форели кроме триплоидов получены были и тетраплоидные зародыши: в этом случае эмбрионы были подвергнуты высокому давлению через 5 ч 50 мин после оплодотворения.

2. Поиски отдельных полезных мутаций в рыбоводной селекции менее перспективны, их выявлению и использованию препятствует медленное созревание разводимых человеком рыб. Использование индуцированного мутагенеза значительно повышает генетическую изменчивость у рыб. Увеличение числа мутаций достигается за счет обработки гамет ионизирующим облучением и химическими мутагенами - нитрозометил и нитрозоэтил мочевиной (НММ и НЭМ), этиленимином (ЭИ) и др. (Цой и др., 1973). Благодаря высокой плодовитости рыб перспективы исполь­зования индуцированного мутагенеза в рыбоводстве весьма благо­приятны, с его помощью можно увеличить гетерогенность пород и повысить эффективность отбора.

3. Гиногенез – редкая форма полового размножения, при котором развитие зародыша осуществляется без участия отцовской наследственности.

Основное значение гиногенеза заключается в возможности при его помощи быстро создавать высоко гомозиготные инбридные линии, которые затем могут быть использованы для получения гетерозисных гибридов и для генетических исследова­ний.

Под индуцированным гиногенезом понимают получение генетических потомств у видов рыб, размножающихся обычным половым путем. К настоящему времени гиногенетические потомства получены и исследованы у многих видов рыб: карпа, белого амура, белого толстолобика, радужной форели и др.

Для получения гиногенетического потомства у видов, размножающихся обычным половым путем, необходимо решить две главные задачи. Первая состоит в осуществлении генетической инактивации спермиев, что сравнительно просто достигается путем обработки спермы высокими дозами мутагенов.

Осеменение икры инактивированной спермой приводит к образованию гаплоидных зародышей, развивающихся под контролем одинарного женского набора хромосом. Такие потомки погибают в период вылупления. Для получения полноценных (диплоидных) гиногенетических потомков необходимо решить вторую, более сложную задачу: добиться удвоения хромосомного набора яйцеклетки, что будет компенсировать недостающие мужские хромосомы.

Разработано несколько способов диплоизации женского хромосомного набора. Чаще всего для этой цели используют, так называемые «температурные шоки» – воздействие сублетальными (низкими или высокими) температурами на неоплодотворенную (стадия метафазы II) или оплодотворенную (стадия анафазы II) икру. В результате такого воздействия два материнских хромосомных набора остаются в яйцеклетке и формируют диплоидное ядро гиногенетического зародыша.

Гиногенез успешно применялся для ускоре­ния процесса гомозиготизации стад карпа после мутагенных воздействий для получения плодовитых гибридов между карпом и карасем (Черфас, Илясова, 1980б). У гиногенетических самок - гибридов карася с карпом (Сагаssius auratus gibelio X Cyprinus caprio, F1) при оплодотворении яйцеклеток спермиями карася или карпа все потомки оказываются триплоидами (Черфас, 1980; Черфас и др., 1981). Возвратные гибриды карпа с карасем стерильны (Черфас и др., 1981), стерильность установлена или предполагается во всех остальных случаях триплоидии. Форель и карп вполне жизнеспособны и хорошо растут в прудах. Эти качества триплоидов вместе с их стерильностью позволяют использовать триплоидные потомства для выращива­ния в водоемах, где размножение рыб нежелательно. Отрицатель­ным фактором является при этом наличие дефектных анэуплоидов в потомствах гиногенетических самок.