Задачи и направления селекции. Исходный материал хлопчатник

ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ.

В селекции хлопчатника не принято выделять какие-то оп­ределенные направления, например, селекция на продуктив­ность, скороспелость, вилтоустойчивость и др. Цель одна •— соз­дание сортов интенсивного типа с. комплексом важнейших хозяйственно ценных признаков.

Производство предъявляет к сортам хлопчатника высокие требования. Они должны обеспечивать большие сборы сырца и волокна, характеризоваться достаточной скороспелостью, ус­тойчивостью к болезням и вредителям, высоким выходом, дли­ной и технологическими свойствами волокна, приспособленно­стью к машинной обработке посевов и уборке урожая. Сорта хлопчатника должны обладать широкой адаптивностью к небла­гоприятным факторам среды и в первую очередь устойчивостью к дефициту влаги, эффективно отзываться на улучшение усло­вий возделывания, в частности на увеличение доз удобрений возрастанием хозяйственного урожая, а не вегетативной массы, т. е. иметь интенсивный тип развития.

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Аналитический и синтетический методы

Аналитический метод был основным на первых этапах селекции хлопчатника в СССР и за рубежом. Большинство сор­тов, районированных в нашей стране в первую и вторую сорто­смены, получены методом аналитической селекции из лучших образцов зарубежного происхождения и местных заводских смесей. Особенно богатым генетическим потенциалом обладали образцы Акала, созданные народной селекцией в Мексике. Из образца Акала № 0278 С. С. Канаш вывел сорт 8517, занявший во вторую сортосмену более 700 тыс. га, из другого образца Акала № 030 П. В. Могильников отселектировал сорт 36М2. Эти сорта стали впоследствии родоначальниками других отече­ственных сортов. Основной сорт первой сортосмены Навроцкий был отселектирован из образца Руссельс. Длинноволокнистые сорта 8196 и 2034, высевавшиеся во вторую сортосмену, созданы отбором из образцов Экспресс Веббера.

Метод аналитической селекции не потерял своего значения и сейчас. Один из лучших сортов хлопчатника 108-Ф создан мето­дом отбора из линии 176,87, отбором из сорта 108-Ф выведен длинноволокнистый сорт 149-Ф, сорта 137-Ф и 138-Ф получены отбором нетипичных растений из длинноволокнистого сорта 2034 и т. д.

В настоящее время ведущим методом является синтетиче­ская селекция хлопчатника. Исходный материал при этом соз­дается гибридизацией сортов близкородственных, экологически Даренных или относящихся к разным подвидам и видам, а путем естественного или искусственного скрещивания мутантов

Внутривидовая гибридизация

Гибридизации предшествует подбор родительских пар, кото- Во многом определяет конечный успех селекции. Используется следующие методы подбора пар: 1) по компонентам структуру признака; 2) по принципу экологической и географической Ленности; 3) по наименьшему количеству отрицательных признаков у родительских форм; 4) по эффектам комбинацион- ^0И способности сортов.

большинство хозяйственно ценных признаков хлопчатника сложную структуру. Чтобы получить форму, превосходя- по селектируемому признаку исходные сорта, следует изу^чить структуру признака и подобрать такие родительские ком- которые различаются по составным элементам. Например при скрещивании двух сортов с одинаковой продолжительностью вегетационного периода, но разной его структурой гибриды могут быть более скороспелыми, чем исходные формы. картина наблюдается, если у гибрида доминирует короткая Вегетативная фаза одного родительского компонента и ко- фаза созревания другого.

Плодотворным принципом подбора пар является гибридиза- экологически и географически отдаленных форм. При этом , вероятность привнесения в генотип гибрида необычныхДля данной генетической системы аллелей, возникших в принципиально другой экологической нише. Методом отдаленной Рнвидовой гибридизации между отечественными тонково- локнистыми сортами и многолетними перуанскими формами Автономов вывел крупнокоробочные фузариозоустойчивые сорта 10964, С-6002. Этим же путем создан сорт Ашхабад 25. <„ Длинноволокнистый сорт 133 получен от скрещивания сорта р Ф, ведущего свое происхождение от американского образца У^ссельс, и сортов С-5405 и С-3374, родословная которых восхо- ^к болгарским скороспелкам.

Замечательным примером эффективности отдаленной внутри- Довон гибридизации служит создание сорта Ташкент 1 из материаловв скрещивания сорта С-4727 с диким вилтоустойчи- Подвидом mexicanum. Сорта, выведенные в Институте экс­периментальной биологии растений АН УзССР, по устойчивости вертициллезному вилту (расе А) превосходят все существующие сорта, относящиеся к виду G, hirsutum.

'При подборе родительских пар обычно предпочитают сорта Меньшим количеством отрицательных признаков, которые 362

могут быть унаследованы гибридом. Вовлечение в скрещивания сортов или форм с отрицательными признаками допускается лишь в тех случаях, когда используемая форма является носи­телем отдельных ценных генов, например генов, контролирую­щих устойчивость к болезням и вредителям или высокое каче­ство волокна.

Любой принцип подбора пар дает селекционеру лишь общие ориентиры в работе, большую или меньшую вероятность удачи. При всяком способе подбора родительских компонентов комби­нации могут быть неудачными, так как селекционеру неизвест­на комбинационная способность сорта.

Комбинационную способность сорта и ее детальную генети­ческую характеристику можно выявить только эксперименталь­но по специальным генетико-статистическим моделям, запро­граммированным на ЭВМ. Такие работы широко проводятся с хлопчатником.

Типы скрещивания

Простые или парные скрещивания. Эти методы наиболее распространены в селекции хлопчатника. С помощью парных межсортовых скрещиваний создано большинство селекционных сортов хлопчатника, такие, как С-460, ?-450—С-555, 153-Ф, С-4727 и др.

Широко и успешно используется метод ступенчатой гибриди­зации. Таким путем получены скороспелый сорт С-4727, вилто- устойчивый сорт Ташкент 1 и многие другие.

Ниже представлена схема ступенчатой гибридизации.

Сорта, созданные методом ступенчатой гибридизации, соче­тают в своем генотипе благодаря непрерывному отбору лучшие качества всех сортов, входящих в его генеалогию.

Возвратные скрещивания, или беккроссы, с родительскими формами. Их используют в селекции хлопчатника в двух целях: при межвидовой гибридизации для преодоления бесплодия гиб­ридов первого поколения, а также при внутривидовой гибриди­зации для улучшения сортов хлопчатника по отдельным недо­стающим у них признакам.

В отношении хлопчатника метод возвратных скрещиваний наиболее полно разработан генетиком и селекционером С. Хар- ландом. Ему удалось передать от дикого 52-хромосомного вида G. tomentosumкультурному виду G. barbadenseпризнак силь­ной опушенности растений, предохраняющий от поражения кле- щиком и другими сосущими вредителями. Р. А. Найту удалось с помощью гибридизации и беккроссов передать египетскому сорту Сакель гены устойчивости к разным расам возбудителя гоммоза и придать ему комплексную устойчивость к гоммозу.

Наглядный пример эффективности беккроссов — селекция вилтоустойчивых сортов в нашей стране, осуществляемая скре­щиванием культурных сортов с дикой формой mexicanum— носительницей ценных генов устойчивости к вертициллезному вилту и последующими беккроссами гибридов с культурными сортами.

Межвидовая гибридизация

Этот метод имеет выдающееся значение в селекции хлопчат­ника, позволяя обогащать генофонд культурных форм за счет других видов. Многие из них благодаря приспособительной эво­люции обладают ценными генами, контролирующими такие важные признаки, как качество волокна, устойчивость к бо­лезням, вредителям, засухе, низким температурам и т. д.

Относительно ограниченное использование метода межвидо­вой гибридизации, в практической селекционной работе объяс­няется трудной скрещиваемостью отдаленных видов, частичной или полной стерильностью гибридов первого поколения, а так­же бурным расщеплением в потомстве и тенденцией распадать­ся на исходные виды, отмечающейся у гибридных потомств.

Процент удачных скрещиваний увеличивается в том случае, когда в качестве материнских форм берут не «чистый» вид, а поздние поколения межвидовых гибридов.

Скрещивание между американскими культурными и азиат­скими дикими видами облегчается, если вместо «чистого» вида азиатского хлопчатника или 26-хромосомного гибрида исполь­зуют 52-хромосомный амфидиплоид, например G. herbaceumX XG. arboreum, число хромосом у которого удвоено действием колхицина. Такие амфидиплоиды фертильны. Они легко скре­щиваются с тетраплоидными видами, но потомство получается преимущественно бесплодным.

Гибриды F| могут характеризоваться гетерозисом вегетатив­ных органов, быть мощными, но в ряде комбинаций они оказы­ваются слабожизнеспособными, малорослыми, хилыми, как, на­пример, гибриды от скрещивания G. barbadenseXG- sturtii, G. thurberiiXG. arboreum. Показатели вегетативного развития гибридов не связаны с их фертильностью. Вообще характер скрещивания, вегетативного развития гибридов и их фертильность далеко не всегда коррелируют.

Наиболее характерная особенность гибридов первого поко­ления, полученных от скрещивания видов, относящихся к раз­ным геномам, — их бесплодие. Стерильность гибридов F\ —глав­ное препятствие использования межвидовой гибридизации в селекционной практике. У межвидовых гибридов хлопчатника действием 0,05%-ного раствора колхицина или колхицинолино- линовой пасты на точку роста можно получить амфидинлоидные побеги с удвоенным набором хромосом. Чем моложе растение, тем больше клеток изменяется при обработке колхицином, ко­торые дают начало амфидиплоидным побегам. Эффективно действие колхицина на семена или точку роста растений в фазе трех-четырех настоящих листьев. У обработанных колхицином растений в последующие годы усиливается плодоношение.

Амфидиплоиды, полученные от скрещивания диплоидных ви­дов, представляют особую ценность в том отношении, что они легко скрещиваются с естественными тетраплои-дами и в потом­стве могут дать ценные для селекции формы. Так, Д. О. Бисли скрестил амфиплоид G. arboreumXG. thurberiiс G. hirsutumи получил трехгеномные гибриды. В том случае, когда G. hirsu­tumбыл представлен сортом Deltapinc14 или Сосег 100, гиб­риды имели исключительно высокую крепость волокна, причем число растений с крепким волокном в потомстве достигало 80%.

С. С. Канаш путем гибридизации разнохромосомпых видов G. hirsutumXG. herbaceumи повторным скрещиванием с роди­тельскими формами создал гоммозоустончивый сорт 8802, кото­рый стал родоначальником ряда скороспелых гоммозоустойчи- вых сортов—147-Ф и др. Из материалов скрещивания G. barbadenseXG. arboreumбыл отселектирован гоммозо- и фузариозоустойчивый сорт 114-1. По видовым признакам сорт 8802 относился к виду G. hirsutum, а сорт 114-1 —к виду Ci. arboreum, т. е. происходило разъединение геномов. От старо­светских видов унаследоййлась Только устойчивость к болезням, ко нт рол и ру е м а я ед и и и ч и ы м и reпамп.

Р. Л. Наиту удалось передать гены устойчивости к черной корневой гнили В| и 6₂ от G. hirsutum, ген В₃ от ssp. punctatumи ген Biот G. arboreumвиду G. barbadenseп создать линию с комплексной устойчивостью к этой болезни. С. О. Дарком и Д. X. Саундерсом путем возвратных скрещиваний были перене­сены гены высокой крепости волокна от G. thurberiiв сорт Са- кель (G. barbadense), а также гены, определяющие устойчи­вость к египетскому коробочному червю, от G. thurberiiк G. hirsutum.

Межвидовую гибридизацию между гузой G. herbaceum, G. arboreumи американскими сортами-упландами проводили в Индии с целью сочетания засухоустойчивости гузы с техноло­гическими качествами волокна G. hirsutum.Были выведены сор­та 170-Со-2 и 134-Со-2.

Л. Г. Арутюновой от скрещивания гибрида второго поколе­ния G. hirsutumXG. herbaceumс вилтоустойчивым сортом С-460 получен скороспелый вилтоуетойчивый сорт С-4534.

Несмотря на отдельные успехи, достигнутые с помощью меж­видовой гибридизации, селекционеры мало используют ее, так как методы преодоления стерйльности гибридов F\ еще остают­ся экстенсивными. В последние годы осваивается методика вы­ращивания 10—20-дневных зародышей на искусственной пита­тельной среде со стимуляторами роста и последующей пересад­ки молодых растений в почву. Культура зародышей имеет боль­шие перспективы для преодоления нескрещиваемости далеких видов.

Начаты исследования по генно-клеточной инженерии и био­технологии хлопчатника, что позволит дополнить традиционные методы селекции новыми методами трансгеноза отдельных цен­ных генов любого вида, а также резко усилить формообразова­ние путем переноса с помощью векторов мобильных генов.

Экспериментальный мутагенез

В селекции хлопчатника широко используют индуцирован­ный мутагенез. Из физических факторов наиболее часто при­меняют ионизирующую радиацию — гамма-излучение радиоак­тивного кобальта (⁶⁰Со), цезия (¹³⁷Cs), а также быстрые и мед­ленные нейтроны. Радиомутанты хлопчатника можно получать также воздействием на растения или семена радиоактивными изотопами, в частности фосфором и серой. Н. Н. Назиров опи­сал метод воздействия радиоактивным фосфором на листья и завязи хлопчатника.

Критические, или мутагенные, дозы вызывают максимальное число наследственных изменений. При этом сохраняет и дает семенное потомство не более 40—50% растений из общего чис­ла облученных.

Критические и летальные дозы облучения различны для раз­ных видов и сортов хлопчатника. Имеются данные о более вы­сокой радиочувствительности скороспелых сортов хлопчатника по сравнению с позднеспелыми.

Эффективность критических доз зависит от многих факторов. В частности, при более высоких мощностях излучения дозы сле­дует снижать, и наоборот.

Наиболее чувствительны к облучению клетки в момент деле­ния. Поэтому при обработке проросших семян и вегетирующих растений разного возраста дозы резко снижают. Для пророс­ших семян критические дозы не превышают 10 Гр, а для вегети­рующих растений в фазы бутонизации и цветения — 5—20 Гр. При облучении пыльцы дозы не должны превышать 6—8 Гр.

Из морфологических признаков очень часто мутируют тип ветвления, тип плодовых ветвей, развитие подпушка (голосе­мянность), наличие волокна (безволокнистость), карликовость, бесхлорофилльность, стерильность, крупность коробочки (глав­ным образом за счет массы семян). Коробочки часто имеют тол­стые створки и ребристую поверхность.

Сравнительная изменчивость количественных признаков под влиянием облучения также неодинакова, но менее изучена.

Чаще всего облучают семена хлопчатника. В этом случае растения в М\ имеют химерное строение, т. е. они состоят из- нормальных и измененных тканей.

В Miмогут обнаруживаться только доминантные мутации. Рецессивные мутации появляются в М₂. У хлопчатника при са­моопылении около 25% потомства из коробочек, завязавшихся на измененных ветвях, гомозиготны по мутантному рецессивно­му аллелю. Мутанты будут выщепляться в М₃ и последующих поколениях в потомстве растений внешне нормальных, но гете­розиготных по мутировавшему гену. Поэтому в тех семьях, где обнаружены полезные мутанты, следует отбирать не только их, но и остальные растения.

Заслуживают интерес растения, несущие малые мутации ко­личественных признаков (микромутацни). Такие мутации часто наблюдаются у фенотипически вполне нормальных растений хлопчатника. По сравнению с макромутациями микромутации обычно не влияют на общую жизнеспособность организма. Од­нако обнаружение их более затруднительно. Результаты опыта обязательно должны подвергаться специальной статистической обработке.

Перспективен в селекции хлопчатника метод облучения пыльцы и вегетирующих растений, особенно в период бутониза­ции. Растения следующего поколения не химерны, как при облучении семян.

Облучение пыльцы и вегетирующих растений в период буто­низации сокращает сроки выделения константных ценных форм, поэтому данный метод приобретает популярность в радиоселек­ции хлопчатника.

Совместное применение методов мутагенеза и гибридизации более эффективно, чем- непосредственное использование инду­цированных мутантов. Индуцированный мутагенез уже дал ощутимые результаты. В Институте экспериментальной биоло­гии растений АН УзССР созданы районированные сорта Ан-402, Самарканд 3, Ок-Олтын и др.

В Индии методом радиоселекции получены линии хлопчатни­ка, высокоустойчивые к вредителям; опушенность таких расте­ний выше на 40%. Мутанты с короткими междоузлиями и с женской стерильностью выведены в США. Там же получена форма хлопчатника совершенно без госсипола, т. е. с новым родовым признаком, но она повреждается насекомыми. Поэтому были созданы формы, содержащие госсипол в листьях и не со­держащие его в семенах; такие сорта используются как ценный источник белка для пищевой промышленности.

В селекции хлопчатника применяют также химические мута­гены: нитрозометилмочевину, 1,4-бис-диазоацетилбутан и др. Таким путем созданы сорт Октябрь 60, устойчивый к сосущим вредителям, и другие формы.

Гетерозис

Наибольший гетерозис наблюдается при межвидовом скре­щивании тетраплоидных видов G. hirsutumи G. barbadense. О высоком гетерозисе межвидовых гибридов сообщают многие авторы. По их данным, гетерозис по урожайности достигает70% и более.

При межвидовых скрещиваниях в большинстве комбинаций гибриды F] развивают большую листовую поверхность, им свой­ственны мощный рост, хорошее плодоношение. У межвидовых гибридов длинное и тонкое волокно, по качеству приближающе­еся к волокну вида G. barbadense, по крупности коробочки гетерозиса не наблюдается, в этом отношении гибриды F_tобыч­но занимают промежуточное положение между родительскими формами.

Часто при неправильном подборе пар буйное развитие веге­тативных органов сопровождается позднеспелостью гибридов. Чтобы избежать такого гетерозиса, рекомендуется вовлекать в скрещивание наиболее скороспелые сорта обоих видов с огра­ниченным ростом. Во втором поколении межвидовых гибридов гетерозис резко снижается вследствие сильного расщепления, появления большого числа малопродуктивных, а также полу­стерильных и стерильных форм.

При внутривидовой гибридизации в отдельных комбинациях гибриды могут превышать по продуктивности лучшую родитель­скую форму на 30—40% и более.

В связи с тем что у хлопчатника при внутривидовой и осо­бенно межвидовой гибридизации обнаруживается сильный гете­розис по продуктивности, вопрос о возможности практического использования эффекта гетерозиса в хлопководстве издавна является предметом широкого обсуждения и изучения. Однако проблема эта даже в передовых хлопкосеющих странах не ре­шена из-за отсутствия методов массового получения дешевых гибридных семян для больших площадей. Трудности производ­ства семян F\ в массовом количестве сводятся к следующему.

Хлопчатник — самоопыляющаяся культура, и для получения гибридных семян требуется проведение кастрации и искусствен­ного опыления цветков. Обе операции крайне трудоемки.

Хлопчатник имеет малый коэффициент размножения семян: в одной гибридной коробочке, полученной с предварительной кастрацией цветка, содержится 15—20 зрелых семян, тогда как гибридный початок кукурузы может иметь до 500—600 зерен. Нет форм с надежной ЦМ.С. Формы с ЦМС описаны в 1973 г. В. Г. Мейер (США). Ею же созданы на базе цитоплазмы G. harknessiiлинии с ЦМС, закрепители стерильности и вос­становители фертильности, но в практику они еще не внедрены. Наряду с этими исследованиями проводились интенсивные поис­ки химических гаметоцидов, вызывающих стерильность мужских цветков. Ф. М. Итон впервые обнаружил такие гаметоциды и испытал на сортах Эмпайр и Акала 4-42.

Единственная страна, где практически используется эффект гетерозиса в хлопководстве, — Индия. Полученный здесь Гиб- рид-4 представляет собой первое (Поколение от скрещивания индийского сорта Гуджерат 67 с американским сортом Нектари- лес. Потенциальная урожайность его '10 т/га. В конце 70-х гг. семенами гибридов было засеяно в Индии до 1 млн га. Урожай­ность гибридов достигает 3 т/га при средней урожайности роди­тельских сортов 1 —1,2 т/га. В настоящее время здесь возделы- ваются новые гибриды, из них лучший — межвидовой гибрид Варалакшми. Такой успех связан в основном с дешевизной ра­бочей силы, используемой при кастрации цветков и их искус­ственном опылении. Для широкого внедрения гибридной культу­ры в хлопководство развитых стран следует разработать методы, удешевляющие массовое производство гибридных семян, а для условий Средней Азии необходимо также создание низкорослых скороспелых гибридов.