Задачи и направления селекции. Исходный материал Соя.
ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ.
Традиционные направления селекции сои: на урожайность, скороспелость, устойчивость к полеганию, болезням, вредителям, содержание масла и белка в семенах. В последние годы определилось новое направление — на повышенную азотфиксирую- щую активность.
Селекция на урожайность. Большинство районированных сортов имеет потенциальную урожайность 3—4 т/га; в республиках Средней Азии при орошении она составляет 3,5—4 т/га. Рекордная урожайность в США достигает 7 т/га.
Индивидуальный отбор на продуктивность в гетерогенных популяциях необходимо вести по следующим показателям, обладающим высокой наследуемостью и низким уровнем модифи- кационной изменчивости: высота растений, длина междоузлий, число узлов на главном стебле, число семян в бобе, масса 1000 семян, индекс урожая.
Формирование, отбор исходных форм для селекции и создание новых сортов следует ^проводить на максимально выравненном фоне.
При гибридизации наибольшую степень выражения элемента у одной родительской формы следует дополнять средним выражением этого элемента у другой. Оценку селекционного матёриала следует проводить по комплексу признаков, так как максимальное выражение одного из элементов, как правило, сопровождается близким к минимальному выражением другого. Отбор на урожайность необходимо сочетать с отбором на оптимальное (15—17 см) прикрепление нижних бобов и устойчивость к растрескиванию, что позволит снизить до минимума потери урожая при уборке.
Селекция на скороспелость. Это направление приобретает особое значение в связи с. интродукцией сои в новые, более северные районы, оно важно также при создании сортов для пожнивных посевов в южных районах с большой суммой активныхтемператур.
Для каждой зоны необходимо создавать свои скороспелые формы с учетом экологических условий. Южным скороспелым сортам требуется сумма активных температур 2000—2200°С. При посеве в северной зоне возделывания культуры у них увеличивается вегетационный пер-иод, они переходят из группы ультраскороспелых в группу среднеспелых и среднепозднеспе- лых, а северные ультраскороспелые сорта на юге приобретают карликовость, урожайность их резко снижается.
Сорта северного экотипа должны иметь следующие параметры основных показателей: сумма активных температур (10°С и выше) 1700—1800 °С, повышенная интенсивность фотосинтеза, активный симбиотический потенциал 15—20 тыс. ед., детерми- нантный тип роста, минимальное или нулевое ветвление, высота стебля 45—60 см, число продуктивных узлов не менее семи, высота прикрепления нижнего боба не ниже 15 см, число бобов в узле 2—2,5, семян в бобе 1,7—2, масса 1000 семян 115—150 г, индекс урожая не менее 35%, содержание белка в семенах 38—40%; масла 15—18%.
Скороспелые сорта должны иметь густоту стояния растений перед уборкой 500—600 тыс/га. В таких посевах возникает опасность полегания, в связи с этим необходимое свойство таких сортов — устойчивость к полеганию.
Ультраскороспелые сорта выведены в Швеции (серии Фиске- би, Шведская 856), однако они характеризуются очень низким прикреплением бобов (в связи с чем непригодны к механизированной уборке) и повышенной растрескиваемостью бобов. В ТСХА созданы формы сои северного экотипа (Мутант 1, ряд линий), устойчиво вызревающие на широте Москвы и Рязани в различные по метеорологическим условиям годы, дающие урожай семян 2—2,5 т/га.
При любом направлении селекции важно отбирать формы, устойчивые к распространенным в зоне вредителям и болезням. В нашей стране сою чаще всего поражают болезни всходов: фузариозы и бактериозы, пятнистость листьев — пероноспороз, аскохитоз, септориоз, корневые гнили, бактериальное увядание, склеротиниоз.
Селекция на содержание белка и масла. Большинство возделываемых сортов содержит 38—45% белка и 17—21% масла. У отдельных форм эти показатели достигают соответственно 52 и 27%. Между содержанием белка и масла отмечается четко выраженная обратная корреляция (г= минус 0,3—0,7). Большей масличностью отличаются крупносеменные среднеспелые сорта.
В соевом масле наиболее важна незаменимая линолевая кислота (50—60%)- Однако ее количество прямо коррелирует с содержанием линоленовой кислоты (2—3%), придающей маслу специфический запах и способствующей быстрой окисляемо- сти его.
При. селекции сои на повышенное содержание белка следует учитывать, что в семенах скороспелых форм с цветной и темной окраской семенной оболочки его больше, чем в желтосе- мянных среднеспелых. У высокобелковых сортов суммарное количество белка и масла выше, чем у высокомасличных.
Содержание белка в семенах сои тесно связано с генетически обусловленным свойством — симбиотической активностью. Растения, способные сформировать большой активный симбио- тический аппарат, а значит, и полностью обеспечить себя азотом за счет фиксации его из воздуха, содержат значительно больше белка (разница до 10%), чем растения, произрастающие рядом, но иммунные к ризобиям или сформировавшие небольшой и менее активный симбиотический аппарат. В условиях кислых почв, недостатка того или иного элемента питания, влаги, пониженных или высоких температур, когда биологическая фиксация азота ослаблена, содержание белка в семенах всегда меньше, чем при оптимальных параметрах указанных факторов. В связи с этим селекцию сои на повышенную симбио- тическую активность, белковую продуктивность и урожайность следует вести при оптимальных условиях симбиоза, т. е. на среднесуглинистых хорошо аэрируемых почвах с рНСОл около 6,5, достаточно обеспеченных фосфором, калием, магнием, микроэлементами (бором, молибденом), при инокуляции семян специфичным активным штаммом ризобий. 'Азотные удобрения применять не следует. На этом фоне отбирают формы с повышенной симбиотической активностью по прямым (активность нитрогеназы) или косвенным (интенсивность фотосинтеза, содержание хлорофилла в дистьях, степень развития вегетативных органов) признакам.
Формы, активно фиксирующие азот, имеют несколько более продолжительный вегетационный период, им требуется большая сумма активных температур.
МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ
Новые формы сои создают с использованием внутривидовой и отдаленной гибридизации, гетерозиса, мутагенеза и полиплоидии.
Внутривидовая гибридизация. Это основной метод селекции сои. Все лучшие современные сорта созданы на ее основе. Скрещивания проводят в основном внутри форм маньчжурского, индокитайского и корейского подвидов и между ними. Принцип дополнительности — ведущий при подборе родительских пар. Возвратные скрещивания применяют для улучшения существующих сортов путем придания им одного-двух желаемых признаков от формы-донора или создания серий изогенных линий, используемых в генетико-селекционных исследованиях. Наиболее эффективны сложные скрещивания с участием четырех и более родительских форм.
Отдаленная гибридизация. Использование этого метода до сих popне приводило к практическому успеху, хотя представ» ляет теоретический интерес. Несмотря на высокую гомологич- ность геномов уссурийского и культурных подвидов сои обыкновенной, гибридизация между ними затруднена вследствие различных режимов митотического цикла: профазный индекс сок уссурийской равен 0,71, культурных подвидов—0,39. Кроме того, дикорастущая соя передает гибридам много отрицательных доминантных признаков. Гибриды с ней могут использоваться как промежуточный этап в сложных скрещиваниях.
Гетерозис. У сои обнаружена ядерная и цитоплазматическая мужская стерильность. Лучшие гибриды превышают по урожайности районированные сорта на 40—50 %. Однако традиционные при селекции на гетерозис сложности, связанные с созданием стерильных аналогов и линий — восстановителей фертильности, при работе с соей усугубляются клейстогамией в очень мелком цветке.
Полиплоидия. С помощью колхицина в ряде учреждений получены автотетраплоидные формы сои. В отличие от диплоидов эти формы имеют утолщенные высокие стебли, более крупные листья, крупные семена, более продолжительный период вегетации. Фертильность тетраплоидов низкая, по урожаю семян они уступают диплоидам, но превышают их по накоплению вегетативной массы. В связи с тем что листовая поверхность этих форм больше, чем у диплоидов, они формируют более мощный и активный симбиотический аппарат, но фиксированный азот расходуется в основном на рост вегетативных органов.
Мутагенез. Этот метод создания исходного материала для селекции используется достаточно широко. С его помощью получены формы с такими хозяйственно полезными признаками, как повышенная продуктивность, скороспелость, устойчивость к ряду болезней, полеганию, нерастрескиваемость бобов, высокое содержание масла и белка в семенах. С использованием радиационного мутагенеза С. Г. Тедорадзе создал сорт Универсал 1.
В ТСХА воздействием гамма-излучения на семена сорта Северная 5 в дозе 40—80 Гр (мощность 0,4 Гр/мин) Г. С. Посы- панов впервые получил ультраскороспелые формы северного экотипа, хорошо растущие при низкой напряженности инсоляции в июле—августе и сумме активных температур всего 1650— 1700°С, вызревающие ежегодно на широте Москвы (55,8° с. ш.) независимо от метеорологических условий года, имеющие потенциальную урожайность 1,6—1,8 т/га.
На Ряз-анской государственной областной сельскохозяйственной опытной станции М. П. Гуреевой совместно с Г. С. Посы- пановым этим же методом создан сорт М-1 детерминантного типа роста, вызревающий на 2 нед раньше исходного сорта
Северная 2, с потенциальной урожайностью более 2 т/га, хорошо приспособленный к механизированной уборке.
Успешно используются химические мутагены: нитрозоэтил- мочевина, диэтилсульфат и этиленимин в дозах соответственно 0,04—0,05, 0,025—0,05 и 0,01—0,015% при экспозиции 6 ч.