Задачи и направления селекции озимой ржи

Возделываемые в нашей стране сорта ржи в большинстве случаев не удовлетворяют требованиям интенсивной технологии. Многие из них отличаются высокорослостью (более 150 см) и при внесении повышенных доз удобрений и урожайности до 3 т/га и более склонны к полеганию и прорастанию зерна в ко­лосе, в неблагоприятные для перезимовки годы оказываются недостаточно зимостойкими, изреживаются или погибают. Все сорта ржи недостаточно устойчивы к болезням.

В связи с мелиорацией переувлажненных торфяно-болотных и минеральных земель стоит задача создания специальных сор­тов, отличающихся не только высокой зимостойкостью и устой­чивостью к полеганию, но и скороспелостью, так как избыточ­ное содержание в таких почвах азота и некоторых органически* кислот типа гиббереллинов способствует мощному развитие вегетативной массы, полеганию и более позднему созреванию. Они должны иметь глубоко проникающую развитую корневую систему и обладать способностью произрастать на кислых поч­вах.

Поскольку озимая рожь широко используется как кормовая культура в зеленом конвейере, то необходимо создавать специ­альные сорта кормового направления, что особенно важно в связи с селекцией короткостебельных сортов, выращиваемых на зерно. Кормовые сорта должны отличаться интенсивным ранне- весенним отрастанием зеленой массы, обеспечивать ее урожай­ность 30—35 т/га. В зависимости от способа использования зеленой массы различаются и требования к сортам. Для паст­бищного скармливания в зимний период в Закавказье и Сред­ней Азии необходимы сорта холодостойкие, способные расти при пониженных температурах (4—5°С), устойчивые к вытаптыва­нию. Сорта, используемые на зеленый корм и сено в весенне- летний период, должны обладать быстрым ростом, высокой кустистостью, хорошей облиственностью, способностью отрас­тать после скашивания, высокой питательностью зеленой массы, иметь тонкую и долго не грубеющую соломину. Сорта кормовой ржи должны быть устойчивы к полеганию и хорошо реагиро­вать на обработку ретардантами, повышающими устойчивость к полеганию при их семеноводстве.

В последние годы селекция ржи в этом направлении как в нашей стране, так и за рубежом развивается довольно интен­сивно. Причем определилось два важных направления: 1) соз­дание диплоидных и тетраплоидных однолетних сортов ржи (районированы Бурунная, Заречанская зеленоукосная, Утро тет- ра и др.); 2) многолетней ржи, обладающей признаками колоса и зерна, свойственными культурной ржи, высокой кустистостью, облиственностью, зимостойкостью, устойчивостью к болезням и вредителям (районированы сорта Одесская многолетняя, Кир­гизская, Державинская 29).

Селекционерами разных зон страны разработаны модели сортов ржи интенсивного типа применительно к условиям возде­лывания. В качестве примера можно привести модель сорта диплоидной озимой ржи для Нечерноземной зоны СССР, пред­ложенную В. Д. Кобылянским (ВИР): сорт ржи с урожайно­стью зерна 8 т/га должен иметь следующие показатели: густо­та стеблестоя на 1 м² 400—500, высота растений 80—120 см, прочность стебля 700—1000 г, число зерен в колосе 70—80, мас­са 1000 зерен 35—40 г, масса зерен с одного колоса 2—2,5 г, содержание белка в зерне 13—14%, лизина в белке 4—4,5%, устойчивость к прорастанию «на корню», хлебопекарные свой­ства, комплексная устойчивость к грибным болезням, устойчи­вость к выпреванию, морозоустойчивость и засухоустойчивость на уровне 7—9 баллов (по девятибалльной шкале), высокая экологическая пластичность.

Селекция на урожайность. Установлено, что решающими факторами высокой урожайности озимой ржи являются число продуктивных стеблей на 1 м² и масса зерна с одного колоса. Густота стеблестоя и кисло продуктивных стеблей на единице площади — адаптивные признаки и характеризуют биологиче­скую стойкость сортов, зависящую от зимостойкости, засухоус­тойчивости, устойчивости к болезням и вредителям и др.

Отбор высокопродуктивных растений по продуктивной кус­тистости, массе зерна с растения и колоса должен быть жест­ким, так как эти признаки имеют высокую внутрисортовую из­менчивость. Масса 1000 зерен — менее вариабельный признак, но отбор по крупнозерности необходимо увязывать с оптималь­ным количеством зерен в к®лосе.

Количество зерен в колосе зависит от числа колосков, цвет­ков и завязываемости семян. Этот признак у ржи характеризу­ется средней внутрисортовой фенотипической вариабельностью, на характер его наследования оказывает влияние цитоплазма материнского сорта, поэтому материнские формы должны иметь более высокие показатели.

Длина и плотность колоса — относительно малоизменчивые признаки, и отбор по ним может быть эффективен, но необхо­димо учитывать, что отбор длинных колосьев часто приводит к уменьшению их плотности и увеличению высоты растений.

Селекция на устойчивость к полеганию. Возделывание ржи по интенсивной технологии возможно только при наличии сор­тов, не полегающих при внесении высоких доз удобрений и фор­мировании высокого урожая зерна.

Устойчивость к полеганию растений ржи, как и других зер­новых культур, связана с высотой растений и прочностью стеб­ля, мощностью корневой системы и урожаем зерна. Уровня урожайности интенсивных сортов озимой ржи 6—8 т/га можно достигнуть при густоте продуктивного стеблестоя 400—500 стеб­лей на 1 м² и массе зерна с колоса 1,5—2 г. Такие сорта могут быть устойчивыми к полеганию при высоте растений 80—120 см и прочности нижних междоузлий соломины на излом не менее 500—700 г.

Установлено четыре типа короткостебельности ржи.

Рецессивная короткостебельность с про­межуточным наследованием признака.Харак­терна для многих сортов западноевропейской селекции: Kustro, Carstens (ФРГ); Danae (ГДР); Kungs, Kungs II, Varne, Otello (Швеция); Dominant (Нидерланды); Pancerne, Dankowskezlote (Польша).

Этот тип короткостебельности широко используется в селек­ции — на его основе созданы почти все современные сорта За­падной Европы, ряд сортов Канады и СССР. В нашей стране распространены, такие сорта, как Вамбо, Комбайниняй, Вос­ход 2, Саратовская 4, Харьковская 55, Харьковская 60 и др. При гибридизации короткостебельные формы этого типа берут в качестве материнских растений, так как обнаружены реци- прокные различия, связанные с цитоплазматической наследст­венностью.

Карликовость, контролируемая одним ре­цессивным геном плейотропного действия. Фор­мы: Московская карликовая, Ленинградская карликовая(ctct). Растения такого генотипа имеют более короткую (на 25%) соломину, короткие листья и корни, укороченный плотный ко­лос, укороченные колосковые и цветковые чешуи, ости, пыль­ники и короткие зерновки пшеничного типа. Во втором гибрид­ном поколении получено расщепление 3:1 на два класса: высокорослые нормальные и карликовые растения. Этот тин кар­ликовости не получил широкого распространения в селекции ржи, так как сцеплен с мелкозерностью и низкой продуктив­ностью.

Селекционеры Северо-Западного НИИ сельского хозяйства в течение многих лет изучали данный тип короткостебельности. Применение гибридизации, клонирования лучших растений, создание межклоновых гибридов, направленное переопыление лучших клонов в сочетании с отбором привели к созданию первого отечественного сорта с использованием этого типа ко­роткостебельности Ярославна, районированного с 1982 г., а затем и сорта Онега. Получены новые короткостебельные фор­мы с рецессивным типом короткостебельности Дюймовочка и Безостая, которые могут служить донорами короткостебель­ности.

Так как многие короткостебельные формы этого типа харак­теризуются более слабым развитием корневой системы, при селекции необходимо проводить отбор с учетом ее мощности.

Ветвистостебельная карликовость, кон­тролируемая одним рецессивным геном ши­рокого плейотропного действия. Формы: Ветвисто­стебельная Алиева, Башкирская карликовая.

Такие растения отличаются уродливостью колоса, значитель­ной ветвистостью и многоузлйем (до 16 узлов и более на одном стебле), большим числом коротких, торчащих под острым уг­лом листьев. При скрещивании с длинностебельными растения­ми вF\все растения длинностебельные, а вF₂наблюдается расщепление в отношении три длинностебельных: одно коротко- стебельное, идентичное родительской форме. В селекции эта форма используется мало.

Доминантная короткостебельность, кон­тролируемая одним доминантным геномHI.Формы: ЕМ-1 (естественный мутант ЕМ-1), местная рожь из Болгарии (К-10028), Малыш 72 (селекции ВИР) и их произ­водные.

Впервые короткостебельная форма, названная ЕМ-1, была обнаружена в потомстве от инцухта гибридных растений Вят­ка XKungsII в 1967 г. в ВИР В. Д. Кобылянским. Это расте­ние имело короткую соломину (70 см), крупный продуктивный колос с типичной для ржи зерновкой. Скрещивание ЕМ-1 с высокостебельными сортами ржи показало доминирование при­знака короткостебельностиHI (humulus— низкорослый).

В результате тщательного изучения коллекции ВИР был найден образец популяции местной ржи из Болгарии (К-10028), также обладающий домцлантно-монофакторным типом корот­костебельности, но в отличие от ЕМ-1 — слабозимостойкий. При использовании доминантного источника короткостебель­ности у гибридов отмечается уменьшение высоты растений на 30—40% за счет сокращения длины всех междоузлий, причем не изменяются такие признаки, как число междоузлий, диаметр соломины, толщина ее стенок и прочность.

При использовании доноров доминантной короткостебельно­сти трудно отобрать константные короткостебельные формы с генотипом Н1Н1, так как в популяции почти постоянно присут­ствуют гетерозиготные короткостебельные растенияHlhl,даю­щие выщепление высокорослых растенийhlhl.В. Д. Кобылян- екий в ВИР, А. А. Гончаренко в селекцентре НПО «Подмос­ковье» и другие селекционеры разработали метод парных пере­опылений с одновременным анализирующим скрещиванием для выделения константных короткостебельных форм.

С участием доноров доминантной короткостебельности соз­даны новые короткостебельные сорта: Чулпан, Короткостебель- ная 69, Таловская 12, Харьковская 78, Киевская 80 и др.

В ВИР на основе использования доминантных доноров ко­роткостебельности проводится работа по созданию короткосте­бельных аналогов лучших отечественных и зарубежных сортов, отличающихся высокими зимостойкостью, засухоустойчивостью, качеством зерна и другими показателями.

Селекция на устойчивость к болезням. Проблему устойчиво­сти ржи к полеганию путем создания короткостебельных сортов необходимо решать одновременно с вопросами иммунитета рас­тений к грибным болезням.

Так как уменьшение высоты растений обусловлено умень­шением длины междоузлий, а число узлов и листьев остается таким же, как у высокорослых растений, то сокращается рас­стояние между ярусами листьев и все листья приближаются к поверхности почвы. Такое изменение архитектоники растений способствует большему затенению почвы, меньшей продуваемо­сти посевов, повышению влажности и, как следствие, более сильному развитию грибных болезней. Кроме того, у коротко­стебельных растений доля фотосинтезирующей поверхности стебля снижается почти на 40% по сравнению с длинно стебельными, и поэтому даже при одинаковом поражении листовой поверхности грибными болезнями у растений ржи с укорочен­ным стеблем более резко падает продуктивность.

К наиболее вредоносным болезням озимой ржи относятся фузариозы (снежная плесень, корневая гниль, стеблевая гниль), мучнистая роса, бурая и стеблевая ржавчина.

В мировой коллекции ВИР не найдено сортов с абсолютной устойчивостью к поражению болезнями, но на основе популяций Некоторых сортов и образцов выделены и созданы генотипы растений, устойчивых к отдельным болезням, используемые в качестве доноров (Иммунная 1, Иммунная 4, Иммунная 5, Са ним). Поскольку устойчивость — в большинстве случаев доми­нантный признак, то для создания иммунных форм рекоменду­ется использовать метод полных и неполных беккроссов, клено­вый отбор, парные скрещивания. Общим требованием является проведение отборов на инфекционных фонах.

Селекция на зимостойкость. Несмотря на то что озимая рожь — самая зимостойкая зерновая культура, повышение этого качества остается весьма важной задачей. Так как зимостой­кость является комплексным свойством и включает морозоус­тойчивость, устойчивость к выпреванию, часто связанную с устой­чивостью к снежной плесени, а также устойчивость к ледяной корке, вымоканию и выпиранию, то данная проблема имеет зональный характер и часто может быть повышена за счет агро­технических мероприятий (мелиорация, высококачественная обработка почвы, своевременный посев).

Морозоустойчивые растения отличаются рядом морфобиоло- гических особенностей. У них узкие и короткие розеточные листья мелкоклеточной структуры и распластанная форма кус­та, более толстая внешняя стенка эпидермиса, короткий мезо- котиль и соответственно более глубокое залегание узла куще­ния. Для таких растений характерны замедленный рост в осен­ний период, относительно более высокая концентрация сухих веществ в клеточном соке и более экономное их расходование на ростовые процессы и дыхание.

Селекция на качество зерна. Селекционная работа, направ­ленная на повышение пищевых и технологических свойств зер­на ржи, не получила еще должного развития, это одна из ос­новных задач селекции.

Между урожайностью, крупностью зерна и содержанием белка в нем у диплоидной ржи выявлена слабая отрицательная корреляция, а между содержанием белка и содержанием лизи­на в нем — высокая положительная связь, что позволяет вести одновременный отбор по этим признакам. При скрещивании высокобелковых сортов с низкобелковыми в большинстве слу­чаев отмечено пррмежуточное наследование содержания белка, причем оно более высокое в том случае, когда большое его количество имеет материнская форма. Не все высокобелковые сорта передают это свойство гибридам. Хорошим донором вы­сокого содержания белка служит сорт Омка, который устойчиво во всех скрещиваниях передает данный признак гибридному по­томству.

Особое место в селекции на повышение технологических свойств зерна ржи занимает селекция на устойчивость к прора­станию в колосе на кррню, так как указанный признак служит главнейшим косвенным показателем при оценке хлебопекарных свойств зерна. В последние годы работа в этом направлении заметно усилилась как в СССР, так и за рубежом. Ведется онаосновном в двух направлениях:1) повышение устойчивости к активации ферментов углеводно-амилазного комплекса; 2) уве­личение периода покоя семян.

Способность ржи к прорастанию в колосе и связанная с ней активность альфа-амилазы относятся к сортовым признакам. В мировой коллекции ВИР выделены образцы и сорта с высо­кой устойчивостью к прорастанию на корню, что служит пред­посылкой для улучшения многих сортов по этому показателю. Очень высокую степень устойчивости к прорастанию на корню имеют формы S. silvestre.

Оценку селекционного материала по устойчивости зерна к прорастанию на корню проводят в полевых условиях при пере­стое и путем искусственной провокации в специальных камерах, а также по состоянию углеводно-амилазного комплекса. Угле- водно-амилазный комплекс оценивают по вязкости водно-муч­ной суспензии, определяемой на'амилографе, и по числу паде­ния, определяемому на приборе Хагберга—Пертена или его мо­дификациях. Сорта-улучшатели, используемые для улучшения качества муки, должны иметь показатели амилографа свыше 600 ед. и число падения более 200 с, а сорта, мука которых при­годна для выпечки хлеба в чистом виде, — соответственно 300— 600 ед. и 140—200 с.

При проведении гибридологического анализа установлен доминантнодигенный, аддитивный генетический контроль при­знака низкой альфа-амилазной активности зерна. При гибриди­зации различающихся по этому признаку форм возможен гете­розис в F1.

В селекции на улучшение технологических свойств ржи ре­комендуется использовать беккроссирование и индивидуально- семейный отбор у устойчивых форм на провокационном фоне, а также парные или групповые скрещивания с последующей проверкой по потомству.

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Отбор из местных сортов и коллекционного материала. От­бор был основным методом селекции ржи до 60-х гг. нынешнего столетия. Методами многократного массового и семейного отбо­ра и различных их модификаций и комбинаций к этому времени в нашей стране было созда'но большинство районированных сор­тов ржи. Отбор проводили из местных сортов-популяций или свободно переопыляющихся сортов и образцов коллекции ВИР.

Районировано более 10 сортов, выведенных ранее методами массового и семейно-группового отбора из местных и селекци­онных сортов. Наиболее известны среди них, кроме сортов Вятка и Вятка 2, Харьковская 194 и Харьковская 55.

Сорта, созданные отбором из местных популяций, часто отличаются высокой пластичностью, приспособленностью к не­благоприятным условиям возделывания, стабильной, но не очень высокой урожайностью. При проведении отбора применяют раз­личные специально созданные или подобранные фоны, особенно в селекции на зимостойкость. В некоторых случаях используют и прямые результаты естественного отбора. Так, сорт Омка получен вследствие естественного отбора из смеси сортов в местных суровых условиях зимовки. Он служит ценным исход­ным материалом и используется в селекции других сортов.

Применение различных методов отбора позволяет достигать некоторой однородности популяции и улучшения по определен­ным признакам, но отбор как метод выведения новых сортов интенсивного типа, обладающих комплексом хозяйственно цен­ных признаков, утратил свое значение, так как не создает но­вых, более урожайных форм ржи. В современной селекции отбор является составной частью всех методов и способствует выделению и накоплению нужных генотипов из большого разно­образия форм, полученных с помощью методов гибридизации, полиплоидии, мутагенеза, селекции на гетерозис, генетической инженерии.

Гибридизация. В селекции ржи при создании популяций для отбора широко распространен метод свободного межсортового опыления специально подобранных высокопродуктивных или отличающихся другими ценными признаками и свойствами сор­тов, форм и гибридов. В питомнике гибридизации создают бла­гоприятные условия для взаимного естественного переопыления растений разных сортов путем черезрядного посева, оно может проводиться один год или в течение нескольких лет —много­кратное свободное переопыление. Формирование сортовой попу­ляции происходит путем многократного массового отбора на фоне свободного переопыления.

Более широкое распространение при создании исходных по­пуляций для отбора получил метод сложных гибридных популя­ций, когда в свободном переопылении участвует несколько спе­циально подобранных компонентов. После завершения отборов, сопровождающихся оценкой по хозяйственно ценным призна­кам и свойствам, и достижения относительной однородности популяции объединяют в сорт.

Используют два варианта создания и размножения сорта. В одних случаях применяют упрощенный метод получения слож­ных популяций без строгого сохранения компонентов первона­чального исходного материала и размножения путем пересева и отбора из смешанной гетерогенной популяции. Таким способом созданы сорта Деснянка 2 (Черниговская государственная областная сельскохозяйственная опытная станция), Чишмин- ская 2, Чишминская 3, Чулпан (Башкирский НИИ земледелия и селекции полевых культур), Белорусская 23 (Белорусский НИИ земледелия), Таловская 12 (НИИ сельского хозяйства Цент­рально-Черноземной полосы имени В. В. Докучаева) и др.

В НИИ сельского хозяйства Юго-Востока исходные сорта и гибриды после переопыления и отборов не объединяют, а вы­севают отдельно как компоненты будущей сложной гибридной популяции и размножают изолированно. При формировании сортовой популяции устанавливается определенное процентное соотношение компонентов, которое сохраняется и при первичном семеноводстве — в питомниках испытания потомств первого и второго года. Применение непрерывного отбора, особенно в со­четании с посевом частично переходящих половинок из страхо­вых фондов семян (т. е. с посевом остатков семян тех семей, которые в текущем году показали лучшие результаты при полевой оценке и по продуктивности), позволяет поддерживать гетерозиготность популяции и улучшать сорт в процессе семено­водства. Таким методом созданы известные сорта Саратовская крупнозерная, Саратовская 4 и Саратовская 5.

В селекции ржи широко используют Метод межсортовых пар­ных скрещиваний путем искусственной гибридизации с после­дующим многократным индивидуально-семейным отбором из гибридных популяций. В этом случае возможно не только объ­единение желательных признаков, но и получение трансгрессив­ных форм, особенно при использовании в скрещиваниях геогра­фически отдаленных, генетически дифференцированных сортов ржи.

Для повышения результативности отбора из гибридных попу­ляций применяют метод парных или групповых переопылений растений, отобранных по селектируемым признакам еще до цве­тения.

В некоторых селекционных учреждениях, расположенных в зоне достаточного увлажнения (Северо-Западный НИИ еель- ского хозяйства, Приекульская селекционно-опытная станция, НИИ сельского хозяйства Северо-Востока), используют метод клоновой селекции. Клонирование растений популяции позво­ляет подробно изучить ее биотипический состав, а направлен­ное переопыление отобранных клонов способствует формирова­нию популяций с нужными свойствами. Клонирование выделен­ных растений проводят при весеннем посеве, 3—4 раза за вегетационный период разделяют куст на части из трех-четырех побегов с корнями и рассаживают их на делянках, проводят соответствующий уход (полив, борьба с сорняками и т. д.). При клонировании значительно увеличивается коэффициент размно­жения (до 300 тыс.), что дает возможность оценить клон по многим показателям. С помощью клоновой селекции в Северо- Западном НИИ сельского хозяйства созданы сорта Гибрид 173 и Ярославна, в НИИ сельского хозяйства Северо-Востока — сорт Голубка.

В связи с селекцией интенсивных сортов, которые должны обладать не только высокой урожайностью, но и целым рядом других свойств (высокое качество зерна, устойчивость к поле­ганию и т. д.), внедряются методы сложных, ступенчатых, кон­вергентных скрещиваний в сочетании с оценкой отобранных растений по потомству. В этом случае применяют семейный отбор с методом половинок. Примером успешного использова­ния данного метода служит выведение в НИИ сельского хозяй­ства центральных районов Нечерноземной зоны хорошо извест­ного сорта Восход 1.

В селекции ржи получает распространение поликросс-тест- метод создания так называемых синтетических сортов, в основе которого лежит сложная межсортовая или парная гибридиза­ция с последующим отбором семей методом половинок по ком­плексу хозяйственно ценных признаков и высокой общей комби­национной способности (ОКС). В синтетический сорт входят семьи, имеющие высокую ОКС и сохраняемые на изолирован­ных участках, которые затем объединяют в популяцию сорта, что приводит к проявлению эффекта внутрипопуляционного гетерозиса.

Семейный отбор по методу половинок и поликросса был ис­пользован при выведении нового сорта Восход 2, исходная популяция которого получена в результате скрещивания F₂ (Гибридная 2хХарьковская 60)X/*"i(Харьковская бОхВос- ход 1).

В ГДР разработан метод создания синтетических сортов на основе политопкросс-метода, при котором в качестве компонен­тов для сортов-синтетиков используются не семьи с высокой ОКС, а их лучшие потомства, что позволяет систематически накапливать в популяции лучшие генотипы. Этим методом был выведен высокоурожайный сорт Янос.

В селекции ржи, помимо внутривидовой, применяется и от­даленная гибридизация. Дикий многолетний вид S. montanum(подвиды montanumи kuprijanovii) использовал А. И. Держа­вин в скрещиваниях с сортами культурной ржи. Таким образом был создан подвид derzhavinii— культурная многолетняя рожь, ряд сортов которой возделывается как кормовая культура. Не­которые формы этих же подвидов, отличающихся высокой ус­тойчивостью к болезням, вовлекаются в скрещивании с сортами культурной ржи для создания доноров устойчивости, повыше­ния содержания белка и лизина в зерне.

В некоторых селекционных учреждениях проводят работы по гибридизации ржи с пыреем, видами эгилопса, хайнальдией.

Полиплоидия. Создание и использование тетраплоидных сор­тов— относительно новое направление в селекции озимой ржи. Первые тетраплоиды ее были получены около 50 лет назад ме­тодами теплового шока и воздействием на проростки рентгенов­ским излучением. В 1940 г. были начаты работы по получению митотических тетраплоидов ржи путем обработки семян, про­ростков и растений раствором колхицина. Этот метод широко используется и в настоящее время.

Тетраплоидные растения, полученные в результате колхици- нирования, имеют колос с пониженной озерненностью, что свя­зано с нарушениями мейоза и, как следствие, с наличием ане- уплоидных растений в тетраплоидных популяциях. Путем систематического многолетнего отбора удается увеличить озер- ненность тетраплоидной ржи до 70—80%. Повышения плодо­витости тетраплоидов достигают также при скрещивании тетраплоидов различного эколого-географического происхожде­ния, так как тетраплоидные формы происходят от единичных диплоидных растений и их популяции включают незначительное число генотипов, а при изолированном размножении проявляет­ся депрессия вследствие определенной степени инбридинга.

Наряду с колхицинированием для получения тетраплоидных форм в последнее время используется метод валентных скрещи­ваний: (2х) X (Ах) или (Ах)Х(2х).Он основан на естественной возможности получения единичных гибридных тетраплоидных зерновок (0,006—0,4%) от слияния спонтанно возникающих не­редуцированных гамет (с удвоенным числом хромосом — 14) диплоидной ржи с нормальными (имеющими такое же число хромосом) гаметами тетраплоидной ржи. Подобные мейотиче- ские полиплоиды обладают более высокой плодовитостью (80-85%).

В ВИР разработан способ получения высокоплодовитых аутотетраплоидных аналогов диплоидных сортов ржи путем объединения метода колхицинирования с методом валентных скрещиваний.

Первый тетраплоидный сорт Белта, созданный под руковод­ством Н. Д. Мухина в Белорусском НИИ земледелия, широко распространенный и в настоящее время, был районирован в 1969 г. С тех пор в результате широко ведущихся работ по по­липлоидии в нашей стране районирован еще ряд сортов: Ленин­градская тетра, Полесская тетра, Черкащанка, Старт, Жито­мирская тетра, Украинская тетра, Вятка тетра, Пуховчанка, Крыжачок, Тетра короткая. Урожайность новых сортов тетра- плоидной ржи.при интенсивном возделывании 5—6 т/га и выше.

Использование гетерозиса. Явление гетерозиса при переопы­лении сортов ржи отмечено во многих исследованиях, причем он может'проявляться в повышении зимостойкости, продуктив­ной кустистости, устойчивости к полеганию, крупности, озернен- ности и продуктивности колоса и по другим показателям. Мак­симальный гетерозисный эффект наблюдается у межлинейных гибридов (в некоторых случаях до 52%).

Применение гаметоцидов не дает надежной стерильности материнских компонентов, поэтому массовое производство гиб­ридных семян возможно только при использовании ЦМС.

В СССР и ряде зарубежных стран ведутся исследования по выявлению высокогетерозисных компонентов скрещивания и созданию генетической системы ЦМС (стерильная материнская форма — закрепитель стерильности и восстановитель фертильно- сти) на основе этих компонентов. Используется ЦМС /?-типа и Р-типа. При создании всех звеньев системы ЦМС значитель­ную трудность представляют самонесовместимость ржи и выяв­ление самофертильных и псевдосамосовместимых линий и форм.

В ФРГ с 1985 г. начали возделывать первый гибрид Аккорд, устойчивый к полеганию, имеющий соломину на 12—20 см ко­роче, чем у известных сортов Данко и Кустро, и превосходящий эти сорта по урожайности на 8—15%. (при их урожайности 5—6 т/га). Аккорд относится к трехлинейным гибридам, для получения гетерозисных семян Fiскрещивают простой стериль­ный гибрид с линией — восстановителем фертильности.

Методы отбора и формирования сорта. Применяют в основ­ном многократный массовый, семейно-групповой и реже семей- но-индивидуальный методы отбора, часто на разных этапах се­лекционной работы их чередуют в зависимости от поставленных задач. Если необходимо закрепить или усилить редко встречаю­щиеся в популяции генотипы, используют методы индивидуаль­ного отбора.

В активный отбор, проводимый селекционером, обязательно включается выращивание растений на специально подобранных или создаваемых фонах.

При использовании массового отбора в селекции озимой ржи рекомендуется вести отбор по растениям, а не по колосу, с уче­том комплекса хозяйственных признаков, при этом следует осу­ществлять массовый отбор как по положительным, так и по отрицательным признакам (незимостойкие формы удалять пу­тем промораживания, высокорослые и больные выдергивать до цветения и т. д.).

Для формирования сортовых популяций, отличающихся на­ряду с высокой урожайностью устойчивостью к полеганию, бо­лезням и высоким качеством зерна, при проведении семейно- группового отбора широко применяют метод половинок (резер­вов или остатков), при котором имеется возможность создавать популяцию из лучших потомств элитных растений после изуче­ния их на обычных и провокационных фонах.