Задачи и направления селекции. Исходный материал пшеница

Практическое занятие № 1

Задачи и направления селекции. Исходный материал пшеница

Модели Сортов

Модели (планы) сортов созданы в селекцентрах для всех полевых культур в виде перечня параметров и свойств, кото­рыми они должны обладать. Но у пшеницы больше, чем у ка кой-либо другой культуры, эти модели получили конкретное морфофизиологическое содержание. Уровень урожайности зависит от числа растений на единице площади и средней продуктивности одного растения. Последняя складывается из общего объема ассимилятов, создаваемого растением, и той его части, которая используется для формиро­вания и налива зерна. Общий объем ассимилятов зависит от фотосинтетического потенциала растения и интенсивности фото­синтеза. Исследованиями В. А. Кумакова в Саратове установ­лено, что селекция в регионе шла на увеличение площади листьев, повышение фотосинтетического потенциала, не затраги­вая практически интенсивность фотосинтеза. При этом установ­лен преимущественный рост фотосинтетического потенциала верхних листьев, снабжающих наливающееся зерно. Выявлена высокая доля чешуй колоса в формировании урожая зерна (около 25%). Одновременно увеличилась мощность корневой системы.

Как установлено работами Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева (ТСХА), запасы пластиче­ского материала и ассимиляционные возможности побега у раз­личных сортов пшеницы хорошо оцениваются массой побега в фазе полного формирования зерна, когда прирост вегетативной массы заканчивается.

Переброска ассимилятов в зерно зависит от аттракции ко­лоса. Для налива зерна используются как свежие продукты фотосинтеза, так и метаболиты, освободившиеся в результате реутилизации запасных (а возможно, и конституционных) ве­ществ стебля и других органов. Выявлено, что эти своеобраз­ные депо повышают устойчивость растений к неблагоприятным условиям? в частности к засухе. Они характерны для более экс­тенсивных сортов. Интенсивные, короткостебельные сорта нали­вают зерно преимущественно за счет свежих продуктов фото­синтеза. Предложено (ТСХА) оценивать эффективность налива зерна отношением массы зерна зрелого колоса к массе побега в фазе полного формирования зерна. Этот показатель, назван­ный коэффициентом использования массы побега, определяет, сколько сухого вещества зерна производит 1 г сухого вещества массы побега. Интенсивные сорта, как правило, имеют более высокий коэффициент.

Таким образом, в основу моделей сортов пшеницы по уро­жайности должны быть положены общий объем ассимилятов, создаваемый побегом, и эффективность его реализации в зерне. Учитывая продуктивную кустистость и выживаемость растений, можно распространить эти расчеты на единицу площади. Общая тенденция заключается в том, что по мере улучшения плодоро­дия почвы и водного режима густота стеблестоя должна расти.

Современная селекция отказалась от прежнего представления, что в засушливых условиях продуктивная кустистость вредна. Сейчас она рассматривается как буферный элемент, позволяю­щий увеличить урожайность. При невысокой норме высева рас­тения способны дать достаточно хороший урожай в сухие годы, так как площадь питания велика. Боковые побеги при этом не развиваются. В благоприятные годы урожайность растет в зна­чительной мере за счет побегов кущения. Показано, что, если первоначально развившиеся боковые побеги погибают вслед­ствие засухи, их вещества утилизирует главный побег.

С задачей обеспечить наилучшие условия для фотосинтети­ческой деятельности посева связаны различные модели листо­вых пластинок и их положения. В селекции пшеницы существу­ет направление на выведение сортов, выдерживающих большую густоту стояния (со слабой аут конкуренцией) —до 1000 стеб­лей на 1 м². Такие сорта должны иметь редуцированные листо­вые пластинки. Компенсация продуктивности фотосинтеза осу­ществляется за счет влагалищ листьев, соломины и колоса. Торчащие листовые пластинки также меньше затеняют друг друга, чем поникшие, а в жару меньше перегреваются. В усло­виях хорошей освещенности, характерных для южных районов, фотосинтез при этом не ослабевает.

Морфологические показатели также тесно связаны с клима­тическими условиями. Так, для засухоустойчивых сортов пше­ницы характерны узкие листовые пластинки, тонкая соломина, светлая окраска листьев. В районах с особенно жесткой засухой преимущество имеют остистые формы.

Практическое занятие №2

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Отбор из местных сортов и коллекционного материала. От­бор был основным методом селекции ржи до 60-х гг. нынешнего столетия. Методами многократного массового и семейного отбо­ра и различных их модификаций и комбинаций к этому времени в нашей стране было созда'но большинство районированных сор­тов ржи. Отбор проводили из местных сортов-популяций или свободно переопыляющихся сортов и образцов коллекции ВИР.

Районировано более 10 сортов, выведенных ранее методами массового и семейно-группового отбора из местных и селекци­онных сортов. Наиболее известны среди них, кроме сортов Вятка и Вятка 2, Харьковская 194 и Харьковская 55.

Сорта, созданные отбором из местных популяций, часто отличаются высокой пластичностью, приспособленностью к не­благоприятным условиям возделывания, стабильной, но не очень высокой урожайностью. При проведении отбора применяют раз­личные специально созданные или подобранные фоны, особенно в селекции на зимостойкость. В некоторых случаях используют и прямые результаты естественного отбора. Так, сорт Омка получен вследствие естественного отбора из смеси сортов в местных суровых условиях зимовки. Он служит ценным исход­ным материалом и используется в селекции других сортов.

Применение различных методов отбора позволяет достигать некоторой однородности популяции и улучшения по определен­ным признакам, но отбор как метод выведения новых сортов интенсивного типа, обладающих комплексом хозяйственно цен­ных признаков, утратил свое значение, так как не создает но­вых, более урожайных форм ржи. В современной селекции отбор является составной частью всех методов и способствует выделению и накоплению нужных генотипов из большого разно­образия форм, полученных с помощью методов гибридизации, полиплоидии, мутагенеза, селекции на гетерозис, генетической инженерии.

Гибридизация. В селекции ржи при создании популяций для отбора широко распространен метод свободного межсортового опыления специально подобранных высокопродуктивных или отличающихся другими ценными признаками и свойствами сор­тов, форм и гибридов. В питомнике гибридизации создают бла­гоприятные условия для взаимного естественного переопыления растений разных сортов путем черезрядного посева, оно может проводиться один год или в течение нескольких лет —много­кратное свободное переопыление. Формирование сортовой попу­ляции происходит путем многократного массового отбора на фоне свободного переопыления.

Более широкое распространение при создании исходных по­пуляций для отбора получил метод сложных гибридных популя­ций, когда в свободном переопылении участвует несколько спе­циально подобранных компонентов. После завершения отборов, сопровождающихся оценкой по хозяйственно ценным призна­кам и свойствам, и достижения относительной однородности популяции объединяют в сорт.

Используют два варианта создания и размножения сорта. В одних случаях применяют упрощенный метод получения слож­ных популяций без строгого сохранения компонентов первона­чального исходного материала и размножения путем пересева и отбора из смешанной гетерогенной популяции. Таким способом созданы сорта Деснянка 2 (Черниговская государственная областная сельскохозяйственная опытная станция), Чишмин- ская 2, Чишминская 3, Чулпан (Башкирский НИИ земледелия и селекции полевых культур), Белорусская 23 (Белорусский НИИ земледелия), Таловская 12 (НИИ сельского хозяйства Цент­рально-Черноземной полосы имени В. В. Докучаева) и др.

В НИИ сельского хозяйства Юго-Востока исходные сорта и гибриды после переопыления и отборов не объединяют, а вы­севают отдельно как компоненты будущей сложной гибридной популяции и размножают изолированно. При формировании сортовой популяции устанавливается определенное процентное соотношение компонентов, которое сохраняется и при первичном семеноводстве — в питомниках испытания потомств первого и второго года. Применение непрерывного отбора, особенно в со­четании с посевом частично переходящих половинок из страхо­вых фондов семян (т. е. с посевом остатков семян тех семей, которые в текущем году показали лучшие результаты при полевой оценке и по продуктивности), позволяет поддерживать гетерозиготность популяции и улучшать сорт в процессе семено­водства. Таким методом созданы известные сорта Саратовская крупнозерная, Саратовская 4 и Саратовская 5.

В селекции ржи широко используют Метод межсортовых пар­ных скрещиваний путем искусственной гибридизации с после­дующим многократным индивидуально-семейным отбором из гибридных популяций. В этом случае возможно не только объ­единение желательных признаков, но и получение трансгрессив­ных форм, особенно при использовании в скрещиваниях геогра­фически отдаленных, генетически дифференцированных сортов ржи.

Для повышения результативности отбора из гибридных попу­ляций применяют метод парных или групповых переопылений растений, отобранных по селектируемым признакам еще до цве­тения.

В некоторых селекционных учреждениях, расположенных в зоне достаточного увлажнения (Северо-Западный НИИ еель- ского хозяйства, Приекульская селекционно-опытная станция, НИИ сельского хозяйства Северо-Востока), используют метод клоновой селекции. Клонирование растений популяции позво­ляет подробно изучить ее биотипический состав, а направлен­ное переопыление отобранных клонов способствует формирова­нию популяций с нужными свойствами. Клонирование выделен­ных растений проводят при весеннем посеве, 3—4 раза за вегетационный период разделяют куст на части из трех-четырех побегов с корнями и рассаживают их на делянках, проводят соответствующий уход (полив, борьба с сорняками и т. д.). При клонировании значительно увеличивается коэффициент размно­жения (до 300 тыс.), что дает возможность оценить клон по многим показателям. С помощью клоновой селекции в Северо- Западном НИИ сельского хозяйства созданы сорта Гибрид 173 и Ярославна, в НИИ сельского хозяйства Северо-Востока — сорт Голубка.

В связи с селекцией интенсивных сортов, которые должны обладать не только высокой урожайностью, но и целым рядом других свойств (высокое качество зерна, устойчивость к поле­ганию и т. д.), внедряются методы сложных, ступенчатых, кон­вергентных скрещиваний в сочетании с оценкой отобранных растений по потомству. В этом случае применяют семейный отбор с методом половинок. Примером успешного использова­ния данного метода служит выведение в НИИ сельского хозяй­ства центральных районов Нечерноземной зоны хорошо извест­ного сорта Восход 1.

В селекции ржи получает распространение поликросс-тест- метод создания так называемых синтетических сортов, в основе которого лежит сложная межсортовая или парная гибридиза­ция с последующим отбором семей методом половинок по ком­плексу хозяйственно ценных признаков и высокой общей комби­национной способности (ОКС). В синтетический сорт входят семьи, имеющие высокую ОКС и сохраняемые на изолирован­ных участках, которые затем объединяют в популяцию сорта, что приводит к проявлению эффекта внутрипопуляционного гетерозиса.

Семейный отбор по методу половинок и поликросса был ис­пользован при выведении нового сорта Восход 2, исходная популяция которого получена в результате скрещивания F₂ (Гибридная 2хХарьковская 60)X/*"i(Харьковская бОхВос- ход 1).

В ГДР разработан метод создания синтетических сортов на основе политопкросс-метода, при котором в качестве компонен­тов для сортов-синтетиков используются не семьи с высокой ОКС, а их лучшие потомства, что позволяет систематически накапливать в популяции лучшие генотипы. Этим методом был выведен высокоурожайный сорт Янос.

В селекции ржи, помимо внутривидовой, применяется и от­даленная гибридизация. Дикий многолетний вид S. montanum(подвиды montanumи kuprijanovii) использовал А. И. Держа­вин в скрещиваниях с сортами культурной ржи. Таким образом был создан подвид derzhavinii— культурная многолетняя рожь, ряд сортов которой возделывается как кормовая культура. Не­которые формы этих же подвидов, отличающихся высокой ус­тойчивостью к болезням, вовлекаются в скрещивании с сортами культурной ржи для создания доноров устойчивости, повыше­ния содержания белка и лизина в зерне.

В некоторых селекционных учреждениях проводят работы по гибридизации ржи с пыреем, видами эгилопса, хайнальдией.

Полиплоидия. Создание и использование тетраплоидных сор­тов— относительно новое направление в селекции озимой ржи. Первые тетраплоиды ее были получены около 50 лет назад ме­тодами теплового шока и воздействием на проростки рентгенов­ским излучением. В 1940 г. были начаты работы по получению митотических тетраплоидов ржи путем обработки семян, про­ростков и растений раствором колхицина. Этот метод широко используется и в настоящее время.

Тетраплоидные растения, полученные в результате колхици- нирования, имеют колос с пониженной озерненностью, что свя­зано с нарушениями мейоза и, как следствие, с наличием ане- уплоидных растений в тетраплоидных популяциях. Путем систематического многолетнего отбора удается увеличить озер- ненность тетраплоидной ржи до 70—80%. Повышения плодо­витости тетраплоидов достигают также при скрещивании тетраплоидов различного эколого-географического происхожде­ния, так как тетраплоидные формы происходят от единичных диплоидных растений и их популяции включают незначительное число генотипов, а при изолированном размножении проявляет­ся депрессия вследствие определенной степени инбридинга.

Наряду с колхицинированием для получения тетраплоидных форм в последнее время используется метод валентных скрещи­ваний: (2х) X (Ах) или (Ах)Х(2х).Он основан на естественной возможности получения единичных гибридных тетраплоидных зерновок (0,006—0,4%) от слияния спонтанно возникающих не­редуцированных гамет (с удвоенным числом хромосом — 14) диплоидной ржи с нормальными (имеющими такое же число хромосом) гаметами тетраплоидной ржи. Подобные мейотиче- ские полиплоиды обладают более высокой плодовитостью (80-85%).

В ВИР разработан способ получения высокоплодовитых аутотетраплоидных аналогов диплоидных сортов ржи путем объединения метода колхицинирования с методом валентных скрещиваний.

Первый тетраплоидный сорт Белта, созданный под руковод­ством Н. Д. Мухина в Белорусском НИИ земледелия, широко распространенный и в настоящее время, был районирован в 1969 г. С тех пор в результате широко ведущихся работ по по­липлоидии в нашей стране районирован еще ряд сортов: Ленин­градская тетра, Полесская тетра, Черкащанка, Старт, Жито­мирская тетра, Украинская тетра, Вятка тетра, Пуховчанка, Крыжачок, Тетра короткая. Урожайность новых сортов тетра- плоидной ржи.при интенсивном возделывании 5—6 т/га и выше.

Использование гетерозиса. Явление гетерозиса при переопы­лении сортов ржи отмечено во многих исследованиях, причем он может'проявляться в повышении зимостойкости, продуктив­ной кустистости, устойчивости к полеганию, крупности, озернен- ности и продуктивности колоса и по другим показателям. Мак­симальный гетерозисный эффект наблюдается у межлинейных гибридов (в некоторых случаях до 52%).

Применение гаметоцидов не дает надежной стерильности материнских компонентов, поэтому массовое производство гиб­ридных семян возможно только при использовании ЦМС.

В СССР и ряде зарубежных стран ведутся исследования по выявлению высокогетерозисных компонентов скрещивания и созданию генетической системы ЦМС (стерильная материнская форма — закрепитель стерильности и восстановитель фертильно- сти) на основе этих компонентов. Используется ЦМС /?-типа и Р-типа. При создании всех звеньев системы ЦМС значитель­ную трудность представляют самонесовместимость ржи и выяв­ление самофертильных и псевдосамосовместимых линий и форм.

В ФРГ с 1985 г. начали возделывать первый гибрид Аккорд, устойчивый к полеганию, имеющий соломину на 12—20 см ко­роче, чем у известных сортов Данко и Кустро, и превосходящий эти сорта по урожайности на 8—15%. (при их урожайности 5—6 т/га). Аккорд относится к трехлинейным гибридам, для получения гетерозисных семян Fiскрещивают простой стериль­ный гибрид с линией — восстановителем фертильности.

Методы отбора и формирования сорта. Применяют в основ­ном многократный массовый, семейно-групповой и реже семей- но-индивидуальный методы отбора, часто на разных этапах се­лекционной работы их чередуют в зависимости от поставленных задач. Если необходимо закрепить или усилить редко встречаю­щиеся в популяции генотипы, используют методы индивидуаль­ного отбора.

В активный отбор, проводимый селекционером, обязательно включается выращивание растений на специально подобранных или создаваемых фонах.

При использовании массового отбора в селекции озимой ржи рекомендуется вести отбор по растениям, а не по колосу, с уче­том комплекса хозяйственных признаков, при этом следует осу­ществлять массовый отбор как по положительным, так и по отрицательным признакам (незимостойкие формы удалять пу­тем промораживания, высокорослые и больные выдергивать до цветения и т. д.).

Для формирования сортовых популяций, отличающихся на­ряду с высокой урожайностью устойчивостью к полеганию, бо­лезням и высоким качеством зерна, при проведении семейно- группового отбора широко применяют метод половинок (резер­вов или остатков), при котором имеется возможность создавать популяцию из лучших потомств элитных растений после изуче­ния их на обычных и провокационных фонах.

Практическое занятие № 3

Практическое занятие № 4

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

В селекции овса ряд современных методов еще не получил широкого применения в нашей стране. Редко используются слож­ные скрещивания, беккроссы, мутагенез, отдаленная гибридиза­ция. Практически не применяются полиплоидия, гаплоидия, ане- уплоидия и клеточная селекция. Недостаточно широко внедряет­ся межвидовая гибридизация. Предстоит расширить и провести коренную перестройку селекционных работ с овсом.

Отбор из местных и селекционных сортов. Большинство сор­тов отечественной селекции выведено методом индивидуального или массового отбора из местных образцов, селекционных сортов отечественной и зарубежной селекции. Наиболее часто применя­ют индивидуальный отбор. Отбором из местных сортов и форм получены сорта Нарымский 943, Онохойский 547, Сахалинский 1, Советский, Якутский и др. Выведены отбором из селекционных сортов и образцов отечественной и зарубежной селекции сорта Артемовский 107, Геркулес, Кабардинец, Кировский, Кубанский, Омский кормовой, Орел, Писаревский, Синельниковский 14, Тад­жикский 50, Фаленекий 1 и др. Многие сорта получены из образ­цов неизвестного происхождения: Надежный, Харьковский 596 и др. Методом массового отбора созданы сорта Надежный, На­рымский 943, Сахалинский 1, Таджикский 50, Фаленекий 1.

Применение в широких масштабах индивидуального отбора из готовых образцов в селекции овса объясняется тем, что дан­ная культура сильно подвержена спонтанному мутагенезу, спон­танной гибридизации, а также гексаплоидной природой возделы­ваемых видов: это ведет к очень медленному выщеплению мно­гих рецессивных признаков, не замеченных селекционерами и проявляющихся в более доздних поколениях. В результате отбор из одного и того же сорта или образца на одной или нескольких селекционных станциях приводит к созданию нескольких сортов. Так, в Швеции на Свалёфской селекционной станции отбором из американского сорта Мильтон получены -сорта Золотой Дождь и Победа, относящиеся к различным разновидностям. В последние годы стали часто применять отбор на провокационных фонах. Таким методом получены сорта Мид-Саутс (США), устойчивый к болезни «Виктория», и Кировский — ценный по качеству, ско­роспелый и устойчивый к повреждению шведской мухой.

Гибридизация. Основной метод селекции овса во всех странах мира — гибридизация с последующим индивидуальным или мас­совым отбором. Этот метод позволяет создать и отобрать формы, сочетающие положительные признаки родительских форм. Роди­тельские пары для скрещивания подбирают на основе эколого- географического принципа с учетом элементов продуктивности, прохождения отдельных фаз вегетации, продолжительности веге­тационного периода, устойчивости к болезням и вредителям, ка­чества продукции и др.

Используют внутривидовые и межвидовые скрещивания. Внутривидовой простой гибридизацией получены сорта Астор (Нидерланды), Байкал, Горизонт, Викер, Друг, Исетский, Кюто (Финляндия), Мирный, Омский 77, Сельма (Швеция), Сибиряк, Синельниковский 28, Скайстунес, Скакун, Урал, Удыч-жулты (Польша), Успех, Юбилейный и др.; ступенчатой — Львовский 1, Санг (Швеция), Скороспелый, Стендский желтый, Хибины 2 и др.; спонтанной — Таежник, Черниговский 126.

При межвидовой гибридизации наиболее часто используют 42-хромосомные виды, между которыми скрещивания осуществ­ляются легко. К ним относятся скрещивания овса посевного с ви­зантийским, овсюгом обыкновенным, южным и средиземномор­ским. *

Ценными качествами обладают многие гибриды овса посев­ного с овсом византийским. Примером может служить сорт Льговский 1026. Путем гибридизации овса византийского с ов­сюгом обыкновенным в США выведены сорта универсального ис­пользования Рапид и Мейза.

Успешно проходит гибридизация между тетраплоидными ви­дами. Скрещивать разнохромосомные виды труднее. Установле­но, что гибридизация овса посевного и византийского с овсом абиссинским, Вавилова и бородатым удается лучше, когда в ка­честве материнского компонента используется тетраплоидный вид. Гибридизацию гексаплоидных и диплоидных видов осуще­ствляют черезпосредники, которыми служат тетраплоидные ви­ды.. Для получения плодовитого потомства у гибридов F\ удваи­вают число хромосом.

Мутагенез. У овса часто появляются спонтанные мутанты. Хо­рошо известны фатуоиды. Они по многим признакам похожи на растения сорта, но их зерна имеют подковку, грубые ости и гу­ стое опушение. От овсюга фатуоиды отличаются коротким перио­дом физиологического созревания. У сортов овса византийского выщепляются стерилоиды, похожие на овсюг стерилис. Спонтан­но появляются мутации, ведущие к гигантизму. Во многих стра­нах успешно применяют искусственный мутагенез с помощью химических и физических факторов. Большие перспективы имеет опыление овса облученной пыльцой. Однако этот метод исполь­зуется недостаточно широко. В нашей стране возделывают сорта мутантного происхождения Белозерный, СИР-4 и Зеленый, в США — Алямо X, Флорида 500 и др.

Практическое занятие № 5

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

До конца XIX в. главным методом селекционной работы с кукурузой был массовый отбор. Основное его содержа­ние заключалось в отборе лучших растений по признакам по­чатка, объединении семян от них и высеве для получения следующего поколения. Таким методом создано значительное число выдающихся сортов кукурузы, которые также служили ценным исходным материалом для селекции. Однако в даль­нейшем было установлено, что больших достижений по урожай­ности при использовании этого метода добиться невозможно. Поэтому в 90-х гг. прошлого столетия разработали початко- рядный метод, или индивидуальный отбор. Проводили от­бор лучших початков и высевали семена от них отдельными рядками, оценивая потомство. Этот метод также оказался мало­эффективным при селекции на урожайность.

Значительным шагом вперед стал метод межсортовой гибридизации, при использовании которого исключалось влияние инбридинга и учитывались признаки родительских форм. Анализ урожайности межсортовых гибридов показал, что ее увеличение по сравнению с родительскими сортами, как пра­вило, незначительное и редко достигает 15—20 %.

Наибольший эффект гетерозиса был обнаружен при скрещи­вании самоопыленных линий кукурузы. Это открытие положило начало использованию метода межлинейной гибридиза­ции кукурузы — основного направления селекции данной куль­туры.

Селекция гибридной кукурузы в последние годы достигла значительных успехов. Лучшие современные гибриды превы­шают старые сорта по урожаю зерна на 100% и более.

Для создания гетерозисных гибридов кукурузы в качестве исходного материала используют самоопыленные линии. По­этому первый этап в селекции на гетерозис — получение само­опыленных линий.

Существует ряд методов, применяемых для этих целей, сре­ди них наиболее распространен стандартный метод. Сущность его заключается в проведении самоопыления растений в течение шести-семи поколений, которое сочетается с отбором линий по комплексу ценных признаков. ЛинииS₆—S₇[1] достаточно одно­родны по морфологическим признакам.

В первый год работы осуществляют самоопыление в объеме, который определяется генетическими особенностями исходного материала. При закладке линий на межлинейных гибридах под­вергают самоопылению 20—50 растений, а при использовании сортов, межсортовых, сортолинейных гибридов, синтетиков — 100—200 растений, чтобы охватить возможно большее число биотипов популяции. В Sо выбраковывают нежелательные рас­тения и початки. Во второй год от каждого самоопыленного початка высевают 25—30 зерен на один рядок и проводят само­опыление лучших пяти—восьми растений. После проведения браковки для дальнейшей работы оставляют три—пять лучших початков.

На третий год от каждой семьи высевают семена трех—пяти початков отдельными рядками. Проводят браковку и на лучших рядках подвергают самоопылению растения с последующим от­бором трех—пяти початков на этих делянках.

В последующие годы (4, 5, 6 и 7-й) продолжают самоопы­ление лучших растений и отбор до тех пор, пока не наступит выравненность по признакам растения и початка.

Параллельно с выведением линий стандартным методом про­водят оценку их комбинационной способности (КС) или тести­рование, т. е. скрещивание с тестером-анализатором.

При искусственном опылении изолируют женские соцветия до появления пестичных нитей". Предварительно верхушку листьев обертки срезают, чтобы обеспечить более равномерный выход рылец.

Мужские соцветия метелки изолируют во время появления пыльников на центральной оси. Как правило, через 2 дня на­блюдается выход пестичных нитей. Изоляцию метелки проводят не менее чем за 24 ч до опыления, чтобы пыльца, попавшая на метелку с других растений, потеряла жизнеспособность.

В день опыления, которое лучше выполнять в утренние часы после схода росы, собирают пыльцу с метелки. Если погода пасмурная и влажность воздуха повышенная, то опыление мож­но проводить в течение всего дня. Для этого метелку с изоля­тором наклоняют в сторону и встряхивают несколько раз, что­бы пыльца попала на дно изолятора, и затем снимают его с метелки. Изолятор с пыльцой опускают на початок, с которого под ним снимают изолятор, не допуская попадания на рыльца пыльцы с других растений. Затем изолятор, перемещенный с метелки на початок, осторожно потряхивают, распыляя пыль­цу на пестичные нити. После опыления изолятор закрепляют на стебле.

Разработан и применяется в селекционной практике так называемый кишиневский способ получения самоопыленных линий, при котором метелку и початок помещают под общий изолятор. Для этого метелку в начале цветения изгибают, тем самым приближая к початку, и оба соцветия заключают в изо­лятор, имеющий форму рукава. В этом случае исключается не­обходимость переноса изолятора с метелки на початок.

При использовании стандартного метода из свободно опыляющихся сортов в ряде кукурузосеющих стран были выведены линии, которые называются линиями I цикла. Значительное число таких линий до сих пор широко используется в селекции и входит в состав производственных гибридов.

В дальнейшем лучшие результаты были получены, когда в качестве исходного материала для заложения линий стали при­менять простые или двойные высокогетерозисные межлинейные гибриды. Созданные таким образом линии называют линиями II цикла. Предпосылкой для использования этого метода слу­жат наличие высокоурожайных гибридов, а также генетические различия их родительских линий по происхождению.

Кумулятивная селекция как метод находит применение для получения улучшенных линий. Самоопыленные линии, создан­ные стандартным методом, испытывают на комбинационную способность послеS₃—S₅и отбирают лучшие. Отобранные линии скрещивают между собой. Полученные от этих скрещиваний гибридные растения вновь подвергают самоопылению в течение трех—пяти поколений с использованием стандартного метода и скрещивают с тестером для определения комбинационной спо­собности. Скрещивания и самоопыление лучших по комбина­ционной способности линий повторяют несколько раз, благодаря чему происходит накопление генов, определяющих высокую урожайность. Таким образом можно получить выдающиеся линии — родительские формы высокогетерозисных гибридов.

Метод возвратных скрещиваний используют в селекционной работе с целью улучшения существующих линий по ряду при­знаков, например по содержанию белка, лизина, масла в зерне, устойчивости к некоторым болезням.

Наибольшую эффективность метод возвратных скрещиваний может дать, если признак, по которому улучшается линия, на­следуется моногенно. Линию — источник ценного признака скре­щивают с линией, которую необходимо улучшить. Полученные растения первого и последующих поколений вновь скрещивают с улучшаемой линией, которая выступает в качестве отцовской формы. Насыщающие скрещивания проводят 5—6 лет. При этом после каждого беккросса отбирают растения, сходные с повто­ряющейся линией и обладающие ценным признаком, по кото­рому их улучшают.

Если признак, по которому улучшают линию, наследуется рецессивно, то одновременно с беккроссом выполняют контроль­ное самоопыление. Для дальнейшей работы отбирают линии, несущие в генотипе желаемые гены. После пяти-шести беккроссов проводят самоопыление для закрепления у линии новых признаков.

При использовании этогометода создают высоколизиновые аналоги, линии с эректоидным расположением листьев и др.

Метод возвратных скрещиваний можно применять с целью повышения продуктивности линий, для этого достаточно про­вести два-три возвратных скрещивания с последующим отбором по продуктивности и фенотипическому сходству с улучшаемой линией. Подбор надежного источника желательного признака и определение необходимого числа насыщающих скрещиваний позволяют создавать новые линии, которые, не уступая исход­ной, по комбинационной способности и ряду других ценных при­знаков, превосходят ее по улучшаемому признаку.

Метод гаплоидии дает возможность ускоренного получения гомозиготных линий за 2 года. Работа по созданию таких линий состоит из двух этапов: 1) получение и выделение гаплоидов; 2) диплоидизация гаплоидов.

Гаплоиды получают путем скрещивания специально подо­бранных исходных линий. В качестве материнского компонента используют линии, обладающие повышенной склонностью к гап­лоидному партеногенезу, а в качестве источника пыльцы — маркеры (метчики) Чейза [2], несущие доминантные признаки окраски корешков или растения.*

В качестве метчиков используют Коричневый тестер (aBPICR-gLg3)и Пурпурный тестер(ABPlCR-g),которые определяют у маркируемого материала пурпурную или синюю окраску алейронового слоя и пурпурную окраску корешков про­ростков. Маркер пурпурной плюмулы (АРи1Ри2) имеет лишь один сигнальный признак — окрашенную в пурпурный цвет одну из частей зародыша — почечку (плюмулу). Наиболее эффек­тивным метчиком является маркер пурпурного зародыша (ACR-njpr). При опылении линий пыльцой этого маркера завя­зываются семена с окрашенными зернами, а гаплоиды выде­ляют по неокрашенному зародышу и окрашенному алейроно­вому слою. В других случаях гаплоиды можно выявить по отсутствию окраски зародышевых корешков у прорастающих зерен. В дальнейшем число хромосом у предполагаемых гап­лоидов контролируют цитологически на зафиксированных кон­чиках корешков.

Наибольшие трудности связаны с диплоидизацией гаплоидов и получением у них самоопыленного потомства. Спонтанное удвоение хромосом происходит редко. Наиболее распространен­ный способ удвоения хромосом — обработка гаплоидных расте­ний раствором колхицина в концентрации 0,1—0,2%. Проводят двукратную инъекцию в зону выше точки роста с помощью медицинского шприца. Растения обрабатывают в фазе двух-трех либо трех-четырех листьев в теплице или в поле. При этом часть растений погибает, у других не происходит удвоения хро­мосом и лишь у некоторых восстанавливается диплоидное число хромосом. Однако количество растений, завязавших семена после самоопыления, еще меньше, так как часто проявляется стерильность или метелка совсем не образуется.

На следующий год автодиплоидные линии включают в тес- терные скрещивания для определения комбинационной способ­ности.

Метод гаплоидии применяют в Краснодарском НИИ сель­ского хозяйства имени П. П. Лукьяненко, Украинском НИИ растениеводства, селекции и генетики имени В. Я. Юрьева и других учреждениях. Проходят испытание гибриды с участием линий гаплоидного происхождения.

Рекуррентный (периодический) отбор предусматривает ис­пользование повторных рекомбинаций, получаемых от скрещи­вания отобранных лучших генотипов с целью повышения кон­центрации желательных генов в популяции. Созданные таким образом улучшенные популяции разных циклов используют прежде всего как источники новых улучшенных самоопыленных линий, а в отдельных случаях и непосредственно для выра­щивания.

Схема рекуррентного отбора представлена на рисунке 8. Исходной популяцией для проведения рекуррентного отбора могут служить свободноопыляющийся сорт, гибрид (простой, двойной и т. д.) и другие материалы.

Цикл селекции

Рис. 8. Схема рекуррентного отбора

В первый год отдельные растения исходной популяции (С₀), отобранные по хозяйственно ценным признакам, подвергают самоопылению и одновременно скрещивают с тестером. При этом часть пыльцы наносят на свой початок, а другую исполь­зуют для опыления нескольких растений тестера. Испытывае­мое растение может служить также материнским, если оно имеет два початка: один используют для самоопыления, дру­гой— для тестерного скрещивания.

На следующий год выращивают потомства от тестерных скрещиваний (тестер Х5₀) и испытывают их на урожайность, выделяя таким образом лучшие линии.

Семена линий (Si) высевают на третий год для получения синтетика двумя способами: 1) составляют смесь из одинако­вых количеств семян лучших линий для свободного переопы­ления; 2) лучшие линии высевают на отдельных рядках и вруч­ную проводят скрещивания во всевозможных направлениях по диаллельной схеме.

Полученные тем или другим способом семена смешивают в равных количествах и высевают на следующий год синтетик от первой рекомбинации (Ci), который служит исходным материа­лом для второго цикла отбора. Цикл селекции может продол­жаться 4 года, если в первый год работы растения подвергают самоопылению, а на следующий год проводят скрещивание потомств -(Si) с тестером. Для получения семян синтетика-ре- комбинанта могут быть использованы теплицы, в этом сл