Изоцитратдегидрогеназа (ИДГ)
Изоцитрат окислительно декарбоксилируется до a-кетоглутарата посредством фермента ИДГ. Известно два различных фермента ИДГ. ИДГ, который используется в цикле Кребса, как кофактор использует НАД+, в то время как другая ИДГ использует НАДФ+ как кофактор. Первый фермент обнаружен только в митохондриях, а второй - как в митохондрии, так и в цитоплазме. СО2, который образуется в этой реакции, идёт на синтез цитрата.
a-кетоглутаратДГ.
a-кетоглутарат декарбоксилируется до сукцинилКоА с помощью альфа-кетоглутаратДГ. В ходе этой реакции образуется второй моль СО2. Эта реакция - единственная необратимая реакция из десяти, составляющих ЦТК. Сукцинил-КоА - представляет собой соединение, содержащее высокоэнергетическую тиоэфирную связь.
СукцинилКоАсинтетаза (сукцинилтиокиназа)
Катализирует реакцию превращения сукцинилКоА в сукцинат. При этом из ГДФ образуется ГТФ, процесс такой известен как субстратное фосфорилирование.
СукцинатДГ.
СукцинатДГ катализирует реакцию окисление сукцината в фумарат с последующим восстановлением ФАД.
Фумараза.
Под действием этого фермента образуется L-малат.
МалатДГ.
L-малат - специфический субстрат для МДГ, последнего фермента цикла Кребса. При этом происходит окисление малат в оксалоацетат с последующим восстановлением НАД+.
Итоговое уравнение
Биологическое значение ЦТК
ГЛАВНАЯ РОЛЬ ЦТК - ОБРАЗОВАНИЕ БОЛЬШОГО КОЛИЧЕСТВА АТФ.
1. ЦТК - главный источник АТФ. Энергию для образования большого количества АТФ дает полный распад Ацетил-КоА до СО2 и Н2О.
2. ЦТК - это универсальный терминальный этап катаболизма веществ всех классов.
3. ЦТК играет важную роль в процессах анаболизма (промежуточные продукты ЦТК):
- из цитрата -------> синтез жирных кислот
- из aльфа-кетоглутарата и ЩУК ---------> синтез аминокислот
- из ЩУК ----------> синтез углеводов
- из сукцинил-КоА -----------> синтез гема гемоглобина
Сопряжение общих путей катаболизма с дыхательной цепью
В общих путях катаболизма происходит пять реакций дегидрирования: одна на стадии окислительного декарбоксилирования пирувата и четыре в цитратном цикле. Все 10 атомов водорода переносятся на коферменты дегидрогеназ, которые в свою очередь окисляются в дыхательной цепи. Окисленные коферменты возвращаются в реакции общих путей катаболизма. Регенерация коферментов - это обязательное условие для протекания реакции дегидрирования. Таким образом, общий путь катаболизма и дыхательная цепь непрерывно связаны между собой и отдельно функционировать не могут. |
Более важно, с точки зрения образования АТР, что большая часть энергии, высвобождаемой при окислительных реакциях в цикле Кребса, «запасается» в электронах, переносимых NADH и FADH2. Электроны, временно «удерживаемые» этими двумя соединениями, быстро переносятся в дыхательную цепь, расположенную на внутренней мембране митохондрий.
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ
Окисление органических веществ в организме кислородом с образованием воды и СО2 называется тканевым дыханием. Тканевое дыхание включает а)отнятие водорода от субстрата (дегидрирование) т б)многоэтапный процесс переноса электронов на кислород. Тканевое дыхание и синтез АТФ энергетически сопряжены.
Процесс окисления можно представить следующим уравнением: SH2 + 1/2 O2 à S + H2O. Окисляемые различные органические вещества (S - субстраты), представляют собой метаболиты катаболизма, их дегидрирование является экзоэргическим процессом. Энергия, освобождающаяся в ходе реакций окисления, либо полностью рассеивается в виде тепла, либо частично тратится на фосфорилирование ADP (рис.7).
Синтез АТФ из АДФ и Н3РО4 за счет энергии, выделяющейся при тканевом дыхании, называется окислительным фосфорилированием: