Определение и природа дыхания, брожения и фотосинтеза

3.1. Общая характеристика энергетических процессов

В самом общем виде процессы, способные служить источником энергии для прокариот, можно представить следующим образом:

А + В + е^–

В биохимических процессах, как правило, перенос водорода осуществляется путем раздельного транспорта протонов и электронов: протоны выделяется в среду и при необходимости поглощаются из нее, электроны обязательно должны быть переданы на соответствующие молекулы. Поэтому все окислительно-восстановительные превращения определяются "перемещениями" электронов. Реакции, в которых имеется возможность отрыва электронов, могут быть использованы прокариотами для получения энергии.

Разнообразные соединения, способные окисляться, т. е. являющиеся источниками отрываемых электронов, называются донорами электронов. Электроны не могут существовать самостоятельно, они обязательно должны быть перенесены на молекулы, способные их воспринимать и, таким образом, восстанавливаться. Такие молекулы называются акцепторами электронов. Таким образом, должен существовать внешний энергетический ресурс — исходный субстрат. С помощью ферментных систем организм извлекает энергию из этого субстрата в реакциях его ступенчатого окисления, приводящего к освобождению энергии небольшими порциями.

Катаболические процессы главным образом направлены на обеспечение эффективного синтеза АТФ из АДФ и Ф т.е. фосфорилирования. Для протекания эндергонической реакции в большинстве случаев используется энергия, высвобождаемая в экзергонических окислительно-восстановительных реакциях.

Сопряжение окислительно-восстановительных реакций происходит либо на уровне превращений субстрата – субстратное фосфорилирование, либо при функционировании электрон-транспортной цепи, по которой электроны переносятся от донора на акцептор (окислительное или электронтранспортное фосфорилирование).

У прокариот известны три способа получения энергии: разные виды брожения, дыхания и фотосинтеза.

3.2. Брожение- это окислительно-восстановительный процесс расщепления органических углеродсодержащих соединений в анаэробных условиях, характеризую­щийся тем, что последним акцептором электронов служит молекула органического вещества с ненасыщенными связями. Вещество при этом разлагается только до промежуточных продуктов, представляющих собой сложные органические соединения (спирты, органические кислоты).

В процессах брожения в определенных окислительно-восстановительных реакциях образуются нестабильные молекулы, фосфатная группа которых содержит много свободной энергии. Эта группа с помощью соответствующего фермента переносится на молекулу АДФ, что приводит к образованию АТФ, т.е. происходит субстратное фосфорилирование.

3.3. Дыхание микробов

Дыхание представляет собой биологическое окисление различных органических соединений и некоторых минеральных веществ. Прокариоты окисляют восстановленные вещества с относительно низким окислительно-восстановительным потенциалом, возникающие в реакциях промежуточного метаболизма или являющиеся исходными субстратами, например, сукцинат, H₂S и др.

Окисление происходит в результате переноса электронов через локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, состоящую из набора переносчиков, и приводит в большинстве случаев к восстановлению молекулярного кислорода до H₂O.

Наиболее широко распространена среди прокариот способность окислять органические субстраты. Обнаружены также весьма специализированные группы прокариот, способные окислять различные неорганические субстраты (H₂, NH₄⁺, NO₂^–, H₂S, S⁰, S₂O₃^2–, Fe²⁺ и др.) с соответствующим восстановлением O₂. Наконец, прокариоты могут окислять органические и неорганические вещества с использованием в качестве конечного акцептора электронов не молекулярного кислорода, а целого ряда органических и неорганических соединений (фумарат, CO₂, NO₃^–, S⁰, S0₄^2–, S0₃^2– и др.).

По типу дыхания микробов делят на аэробов, анаэробов и факультативных анаэробов. Аэробы живут при более высоком окислительно-восстановительном потенциале (гН₂ 14—35), анаэробы — при более низком (гН₂ 0—12). Факультативные анаэробы могут разви­ваться при окислительно-восстановительном потенциале (гН₂ 0—20) и выше.

Аэробное дыхание микроорганизмов - это окислительно-восстановительный про­цесс, при котором последним акцептором водорода (протонов и электронов) является молекулярный кислород. Различают полное и неполное окисление.

Полное окисление. В результате расщепления глюкозы в аэробных условиях процесс окисления идет через образование пировиноградной кислоты с участием цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса) и дыхательной цепи до конца — до образования диоксида углерода и воды:

Неполное окисление. При избытке углеводов в среде образуются про­дукты неполного окисле­ния, в которых заключена энергия. Конечными про­дуктами неполного аэробного окисле­ния сахара могут быть органические ки­слоты: лимонная, яблочная, щавелевая, янтар­ная и другие. Например, окисление этилового спирта уксуснокислыми бактериями до уксусной кислоты.

СН₃СН₂ОН + О₂ = СНзСООН + Н₂О (∆G = -494 кДж/моль)

Анаэробное дыхание микроорганизмов это процесс, осуществляемый без участия молеку­лярного кислорода, при котором акцептором водорода яв­ляются окисленные неорганиче­ские соединения, легко отдающие кислород и превращающиеся в более восстановлен­ные формы.

Нитратное дыхание — восстановление нитратов до молекулярного азота (денитрификация):

5ГЛЮ + 24KNO₃ = 24КНСО₃ + 18Н₂О + 12N₂ + 6СО₂ (∆G = -1760 кДж/моль)

Сульфатное дыхание — восстановление сульфатов до сероводорода, сопровождаю­щееся выделением такого же количества энергии.

ГЛЮ + 3K₂SO₄ = ЗК₂СОз + ЗСО₂ + ЗН₂О + 3H₂S (∆G = -1760 кДж/моль)

Гликолиз – общая стадия для аэробного и анаэробного дыхания и брожения.

Фотосинтез процесс, при котором происходит превращение световой энергии в химическую. Специальные пигменты микроорганизмов (цианобактерии) с помощью солнечной энергии из диоксида углерода СО₂ и воды Н₂О образуют органическое вещество и кислород, благодаря чему поддерживается жизнь на Земле. Фотосинтез может быть оксигенным и аноксигенным. Оксигенный осуществляют цианобактерии и прохлорофиты, при этом из воды образуется кислород, который выделяется во внешнюю среду, пигмент - хлорофилл. Аноксигенный зависимый от бактериохлорофилла бескислородный фотосинтез осуществляют зеленые, пурпурные бактерии и гелиобактерии; зависимый от бактериородопсина бескислородный фотосинтез, найден у экстремально галофильных архебактерий. В случае аноксигенного фотосинтеза донором электронов является не вода, а другие вещества (H₂S, S, Н₂, органика).