История и классовое сознание (Маркс, Гегель, Лукач: от сословий к классам).

У ГЕГЕЛЯв структуре гражданского общества 3 сословия:субстанциальное или непосредственное,(землевладельцы – дворяне и крестьяне);рефлектирующее или формальное (промышленное: фабриканты, торговцы, ремесленники); всеобщее (чиновники)

1. Субстанциальное -Имущество субстанциального сословия состоит в природных продуктах земли, которую представители этого сословия обрабатывают, земли, которая может быть исключительно частной собственностью и требует не только неопределённого пользования, но и объективного формирования.

3. Всеобщее- Занятие всеобщего сословия состоит в охранении всеобщих интересов общества, поэтому оно должно быть освобождено от непосредственного труда для удовлетворения своих потребностей либо благодаря частному состоянию, либо благодаря тому, что государство, заинтересованное в его деятельности, способствует его безбедному существованию, и таким образом частный интерес находит своё удовлетворение в работе на пользу всеобщего.

МАРКС подвергает критики предложенное Гегелем описание организации общества. Не с точки зрения неверности, но с точки зрения безжизненности, оторванности от истинной действительности (Текст: «К Критике Гегелевской Философии Права», см. 6-ой билет). Гегелевское разделение на сословия оставляет неразработанным и не прояснённым огромный пласт общества – пролетариат. Но эмансипация человека и общества, начавшаяся ещё с реформацией, не должна останавливаться на малом масштабе буржуазного общества. Буржуазия должна быть понята как господствующий класс, пролетариат – как класс антагонист. Буржуазные сословия отмечены внутренним регрессирующим движением взаимо-подчинения, и потому не могут обеспечить современной, а значит и требуемой для общества истинной свободной действительности. В случае немецкого общества, проживающего свою жизнь не на самом деле, но в копии философии (см. 6-ой билет) буржуазное общество проявилось через философию Гегеля, в случае франции – в буржуазной революции. Но так или иначе буржуазное общество появляется на основе экономического базиса капитализма.

ЛУКАЧ отмечает, что вообще классовое сознание появляется как таковое лишь в капиталистическом обществе, которое наконец-то осознало своим базисом именно экономическую сферу. Здесь-то и открывается возможность для классового сознания стать именно сознанием. То есть стать действительностью общества. Классовое сознание – это сознание общества как тотальности, общества как едино организованного.

«Когда сознание устанавливает отношение к обществу в целом, то познаются те мысли, ощущения и т.д., которые имели бы люди в определённой жизненной ситуации, если бы они были способны полностью понять эту ситуацию, вытекающие из неё интересы как применительно к своей непосредственной деятельности, так и применительно к отвечающему этим интересам переустройству всего общества; стало быть, речь идёт о мыслях и т.д., которые адекватны объективной ситуации людей.»

Ведь в капиталистическом обществе возникает буржуазия, суть которой в интеграции доселе существующих сословий, определённых не экономически. Такое буржуазное общество принципиально подразумевает крупный пролетарский класс, как исключённое из него большинство, не осознающее себя как некоторое единство. Но только такому пролетариату наконец выпадает возможность обрести истинное классовое сознание и совершить революцию, которая приведёт к бесклассовому обществу, стоящему на действительном основании общественного бытия. Дело вменить классовое сознание разобщённому пролетариату принадлежит идеологии, разрабатываемой Ист.матом. Когда образуется буржуазия (которая собою сразу же и полагает, пусть и апофатически, пролетариат) в качестве наиболее едино организованного на капиталистических основаниях общества, она сразу же вступает с собой в трагическое противоречие, ведь при всей однородности своей организованности она не способна включить в себя всех. И тогда пролетариат а) может осознать себя как класс, но притом такой, который став классом, упразднит себя и классы вообще, б) может довести до конца как дело организации общества на единых основаниях, так и эмансипацию человека.

Но важно, что выход классовой структуры общества становится осознанным (и здесь же осуществляется исторически переход от сословий к классам) только в капиталистическом обществе, ибо классы суть определения общества, осуществлённые на основании его экономической структуры.

Электрофизиология процесса возбуждения.Одиночный цикл возбуждения характеризуется множеством признаков, из которых наиболее значимыми являются электрографические, электрохимические и функциональные.

Электрографические признаки. На экране осциллографа на большой развертке биоток имеет вид мно­гокомпонентного графика, в котором выделяют: изоэлектрическую линию (изолиния); предспайк; спайк (восходящая и нисходящая части, или перед­ний и задний фронты); отрицательный и положительный следовые потен­циалы. Кроме того, на графике отмечают критическую точку деполяриза­ции (КТД), так называемый овершут (линия нулевого потенциала), точку инверсии заряда и ряд других компонентов. При регистрации физиологических процессов на графической записи всегда должны присут­ствовать отметка раздражения, вызвавшего возбуждение, и отметка времени.

Электрохимические признаки. На протяжении одиночного цикла возбуждения мембрана последователь­но меняет свое электрохимическое состояние. Длительность его колеблется в различных клетках от 1—2 до нескольких десятков мс. Выделяют: а) статическую поляризацию – предшествующее собственно возбуждению состояния покоя; б) деполяризацию; в) реполяризацию; г) гипероляризацию.

Степени возбудимости в разные фазы потенциала действия.Если принять уровень возбуди­мости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колеба­ния. Периоду статической поляризации соответствует исходная, фоновая возбудимость.

В период развития начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной (фаза экзальтации). Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда возбудимость падает до нуля. Время, в течение которого отсутствует возбудимость, называется периодом абсолютной рефрактер­ности: ни один, даже очень сильный раздражитель не может дополни­тельно вызвать возбуждение ткани. В фазе восстановления мембранного потенциала, т.е. с началом бы­строй реполяризации, возбудимость начинает восстанавливаться, но она еще ниже исходного уровня. Время восстановления ее от нуля до исходной ве­личины называется периодом относительной рефрактер­ности: ткань может ответить возбуждением, но только на сильные, надпороговые раздражения.

Вслед за периодом относительной рефрактерности, т.е. с началом фазы медленной реполяризации, наступает короткий период супернормаль­ной— повышенной (по сравнению с исходной) возбудимости.

Заключительный этап одиночного цикла возбуждения — повторное снижение возбудимости ниже исходного уровня (но не до нуля), называемое периодом субнормальной возбудимости, совпадает с разви­тием гиперполяризации мембраны.

После завершения указанных процессов возбудимость восстанавлива­ется, и клетка готова к осуществлению следующего цикла.

24 Ионная природа потенциала действия. Теория Бернштейна и А.Ходжкина. Ионные каналы. Величина потенциала действия в разных тканях..

За счет чего же возникает потенциал действия, какие механизмы лежат в его основе? Приоритет в ответах на эти вопросы принадлежит двум выдающимся ученым - А. Ходжкину и Э. Хаксли, проводившим исследования в 30-40-х годах прошлого века. Их достижения в детальном объяснении столь сложных биофизических молекулярных процессов трудно переоценить. Все последующие исследования по регистрации одиночных каналов возбудимых тканей лишь дополнили сформированные ими представления о молекулярных механизмах возбуждения . отенциалы действия зарегистрированы в гигантском аксоне кальмара. Изменения потенциала действия при уменьшении внеклеточной концентрации ионов натрия (А), при добавлении разных концентраций тетродотоксина – блокатора натриевых каналов (Б) и тетраэтиламмония - блокатора калиевых каналов (В).Эти ученые работали на гигантском аксоне кальмара, очень удобном объекте, поскольку его диаметр более миллиметра. Крупные размеры позволяли менять внутриклеточный ионный состав аксоплазмы и вводить внутрь аксона один или несколько электродов для отведения потенциала действия и раздражения аксона. Были проведены исследования по влиянию изменений вне- и внутриклеточной концентрации ионов и природных токсинов, блокирующих различные ионные каналы, на форму потенциала действия (рис.19). Оказалось, что при снижении концентрации ионов натрия в окружающей среде потенциал действия уменьшается по амплитуде; следовательно, потенциал действия зависит от концентрации внеклеточного натрия (рис. 19А). При исследовании эффекта тетродотоксина, специфического блокатора натриевых каналов, был получен эффект, аналогичный снижению внеклеточной концентрации ионов натрия - потенциал действия уменьшался, а при высоких концентрациях токсина – не возникал (рис. 19Б). Было сделано заключение, что потенциал действия связан с открытием потенциал- активируемых натриевых каналов и поступлением ионов натрия в цитоплазму.Далее была проверена роль ионов калия. Для этого использовали тетраэтиламмоний – вещество, специфически блокирующее калиевые каналы. Оказалось, что на амплитуду потенциала действия тетраэтиламмоний влияет слабо, а вот длительность потенциала действия резко увеличивалась (рис. 19В). Был сделан вывод, что ионы калия, выходящие из клетки через потенциал-активируемые калиевые каналы, также имеют значение в формировании потенциала действия, участвуя в фазе реполяризации.Переворот в анализе ионных токов, участвующих в формировании потенциала действия был произведен при использовании метода фиксации потенциала на мембране, разработанном Коулом, Ходжкиным и Хаксли. Дело в том, что при изучении ионных токов, текущих через мембрану возбудимой клетки, исследователь сталкивается с очень сложной проблемой. Протекание тока через мембрану, за счет перераспределения зарядов приводит к изменению мембранного потенциала, а изменение потенциала сказывается на величине протекающих токов. Поэтому разобраться в этой системе только при регистрации мембранного потенциала очень трудно. Для регистрации токов необходимо фиксировать мембранный потенциал клетки на одном и том же уровне. Принцип метода фиксации потенциала на мембране заключается в следующем (рис. 20А). Мембранный потенциал клетки искусственно смещается до определенного уровня, а специальный усилитель обратной связи не дает мембранному потенциалу изменяться (поддерживает его на заданномуровне) при прохождении ионных токов через мембрану. Ток, поддерживающий мембранный потенциал на постоянном уровне, является отражением ионных токов, протекающих через мембрану.На рис. 20 Б показан эксперимент, когда мембранный потенциал аксона кальмара искусственно сдвигается на 56 мВ и поддерживается на этом уровне. В этом случае вначале регистрируется входящий ионный ток, который затем сменяется длительным выходящим током. При использовании блокаторовионных каналов оказалось, что быстрый входящий ток блокируется тетродотоксином, а поздний ток исчезает при действии тетраэтиламмония (рис. 20В). На основе этих изящных экспериментов были сделаны следующие выводы: входящий ток переносится ионами натрия, а выходящий - ионами калия; натриевый ток быстро нарастает и быстро заканчивается, а калиевый ток – медленно нарастает и не изменяется в процессе деполяризации. Было предположено, что различная динамика этих токов связана с быстрой инактивацией натриевых каналов и отсутствием инактивации у калиевых каналов.На основе этих экспериментов Ходжкин и Хаксли создали систему дифференциальных уравнений, которая позволила описать трансмембранные ионные токи и рассчитать их динамику во время потенциала действия. Расчеты по эмпирически полученным формулам, отражающим зависимости натриевой и калиевой проводимостей от потенциала и времени, с удивительной точностью повторили форму реального потенциала действия. На рис. 21 представлена рассчитанная динамика натриевых и калиевых ионных токов, а также мембранного потенциала при развитии потенциала действия. Видно, что фаза деполяризации потенциала действия обусловлена быстрым нарастанием натриевого тока и массивным поступлением положительно зараженных ионов натрия в цитоплазму, что сдвигает мембранный потенциал в направлении потенциала равновесия для натрия (Е_Na). Именно этим объясняется тот факт, что на пике потенциала действия происходит кратковременная смена знака потенциала на внутренней стороне мембраны (овершут). Вспомним, что при открытии потенциал-активируемых натриевых каналов вход натрия обеспечивается движущей силой для натрия (V_m-Е_Na). Однако пик потенциала действия никогда не достигает натриевого равновесного потенциала (около +50 мВ), поскольку быстро наступающая инактивация натриевых каналов прекращает поступление ионов натрия. Наступление фазы реполяризации потенциала действия обусловлена, с одной стороны, прекращением поступления ионов натрия внутрь, а с другой – более медленным нарастанием калиевого тока, выводящего положительно заряженные ионы калия из клетки. Выход калия заканчивается вместе с окончанием потенциала действия.Мембранный потенциал при этом быстро возвращается к исходному уровню и приближается к калиевому равновесному потенциалу (Е_К). Отсюда сколько положительных зарядов с ионами натрия входит в клетку во время деполяризации, столько положительных зарядов с ионами калия выходит из клетки. Если бы инактивация натриевых каналов была единственным механизмом фазы реполяризации потенциала действия, то возврат мембранного потенциала к уровню потенциала покоя в большинстве клеток происходил бы гораздо медленнее. Следовые потенциалы, наблюдаемые иногда в конце потенциала действия, связаны с небольшими остаточными проводимостями мембраны для натрия и калия. Так, следовая деполяризация обеспечивается входом ионов натрия, а следовая гиперполяризация - выходом калия.Естественно, вход ионов натрия и выход ионов калия во время потенциала действия приводят к изменению концентраций этих ионов в цитоплазме (концентрация ионов калия уменьшается, а ионов натрия - возрастает). Расчеты показали, что величина этих изменений зависит от размеров клетки и составляет от тысячных до десятых долей процента. В тоже время увеличение внутриклеточной концентрации ионов натрия увеличивает активность натрий-калиевого обменного насоса, так что внутриклеточные концентрации ионов быстро возвращаются к изначальному уровню.Общая схема процессов, лежащих в основе формирования потенциала действия, представлена на рис. 22. Мы уже говорили, что натриевые и калиевые каналы, участвующие в формировании потенциала действия, являются потенциал-зависимыми, то есть вероятность открытия этих ионных каналов увеличивается с уменьшением мембранного потенциала. Однако влияние деполяризации на натриевую и калиевую проводимость при развитии потенциала действия имеет некоторые особенности. Воздействие деполяризации на натриевую проводимость носит регенеративный характер. Сначала пороговая небольшая деполяризация увеличивает количество открытых натриевых каналов, а затем положительно заряженные ионы натрия, входящие в клетку, производят дальнейшую деполяризацию мембраны, чтоедет к открытию большего количества каналов и влечет за собой вход еще большего числа ионов натрия, и так далее. Такой самоусиливающийся процесс называется положительной обратной связью(рис. 22). Потенциал-зависимость калиевых каналов, наоборот, характеризуется наличием отрицательной обратной связи. При деполяризации количество открытых калиевых каналов возрастает, и ионы калия выходят из клетки по направлению электрохимического градиента. Однако, выход калия не усиливает деполяризацию, а ведет к реполяризации и уменьшению калиевого тока (рис. 22).С инактивацией натриевых каналов связана очень важная характеристика возбудимых тканей - рефрактерность(рис. 23). Дело в том, что, закрывшись посредством инактивации, натриевые каналы восстанавливают свою способность активироваться только через некоторое время (миллисекунда и более). Отсюда во время потенциала действия клетка теряет способность возбуждаться, то есть генерировать повторный потенциал действия на любое по силе раздражение. Эта невозбудимость клетки длится в течение всей фазыеполяризации потенциала действия, части фазы реполяризации и носит название абсолютной рефрактерности. Постепенно натриевые каналы выходят из состояния инактивации, и возбудимость нервной клетки медленно восстанавливается. Но для того, чтобы возбудить клетку в этот период, необходима большая, чем в норме сила раздражения. Этот период времени носит название относительной рефрактерности.

25. Изменение мембранного потенциала при действии подпороговых раздражителей. Локальные ответы. Уровень критической деполяризации и порог деполяризации. Изменение ионной проводимости при генерации потенциала действия.

Если раздражать нейрон через электрод, находящийся в цито­плазме, кратковременными импульсами деполяризующего элект­рического тока различной величины, то, регистрируя через другой электрод изменения мембранного потенциала, можно наблюдать следующие биоэлектрические реакции: электротонический по­тенциал, локальный ответ и потенциал действия (рис.1). Если на­носятся раздражения, величина которых не превышает 0,5 вели­чины порогового раздражения, то деполяризация мембраны на­блюдается только во время действия раздражителя. Это пассивная электротоническая деполяризация (электротонический потенци­ал). Развитие и исчезновение электротонического потенциала происходит по экспоненте и определяется параметрами раздража­ющего тока, а также свойствами мембраны (ее сопротивлением и емкостью). Во время развития электротонического потенциала проницаемость мембраны для ионов практически не изменяется. Локальный ответ.При увеличении амплитуды подпороговых раздражений от 0,5 до 0,9 пороговой величины развитие деполя­ризации мембраны происходит не прямолинейно, а поS-образ-ной кривой. Деполяризация продолжает нарастать и после пре­кращения раздражения, а затем сравнительно медленно исчеза­ет. Этот процесс получил название локального ответа. Локальный ответ имеет следующие свойства: 1) возникает при действии под­пороговых раздражителей; 2) находится в градуальной зависимо­сти от силы стимула (не подчиняется закону «все или ничего»); ло­кализуется в месте действия раздражителя и не способен к рас­пространению на большие расстояния; 3) может распространять­ся лишь локально, при этом его амплитуда быстро уменьшается; 4) локальные ответы способны суммироваться,чтоприводит к увеличению деполяризации мембраны. В период развития ло­кального ответа возрастает поток ионов натрия в клетку, что по­вышает ее возбудимость. Локальный ответ является эксперимен­тальным феноменом, однако по перечисленным выше свойствам он близок к таким явлениям, как процесс местного нераспростра-няющегося возбуждения и возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), который возникает под влиянием деполяри­зующего действия возбуждающих медиаторов.

Потенциал действия

Потенциал действия (ПД) возникает на мембранах возбуди­мых клеток под влиянием раздражителя пороговой или сверхпо­роговой величины, который увеличивает проницаемость мембра­ны для ионов натрия. Ионы натрия начинают входить внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного по­тенциала — деполяризации мембраны. При уменьшении МП до критического уровня деполяризации открываются потенциалоза-висимые каналы для натрия и проницаемость мембраны для этих ионов увеличивается в 500 раз (превышая проницаемость для ио­нов калия в 20 раз). В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами разность потенциа­лов на мембране исчезает, а затем происходит перезарядка кле­точной мембраны (инверсия заряда, овершут) — внутренняя по­верхность мембраны заряжается положительно по отношению к наружной (на 30 — 50 мВ), после чего закрываются натриевые ка­налы и открываются потенциалозависимые калиевые каналы. В результате выхода калия из клетки начинается процесс восста­новления исходного уровня мембранного потенциала покоя — реполяризация мембраны. Если такое повышение проводимости для калия предотвратить введением тетраэтиламмония, который избирательно блокирует калиевые каналы, мембрана реполяри-зуется гораздо медленнее. Натриевые каналы можно блокировать тетродотоксином и разблокировать последующим введением фермента проназы, который расщепляет белки.

Таким образом, в основе возбуждения (генерации ПД) лежит повышение проводимости мембраны для натрия, вызываемое ее деполяризацией до порогового (критического) уровня.

В потенциале действия различают следующие фазы:

1. Предспайк — процесс медленной деполяризации мембра­ны до критического уровня деполяризации (местное возбужде­ние, локальный ответ).

2. Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяри­зация мембраны).

3. Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мемб­раны (следовая деполяризация).

4. Положительный следовой потенциал — увеличение мемб­ранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).