Различия условных и безусловных рефлексов 6 страница
Различают абсолютные и разностные (дифференциальные) пороги
Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.).
Фундаментальным свойством всего живого является адаптация, т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. снижения чувствительности рецепторов происходит приспособление к длительным монотонным раздражениям. Например, человек не ощущает постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.
По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления - тельца Пачини), а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя (например, так называемые вторичные окончания в мышечных веретенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).
Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы - это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрезмерной при переходе в ярко освещенное помещение («свет режет глаза»). В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижается - происходит световая адаптация.
Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепторов в зависимости от потребностей момента путем эфферентной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гамма-регуляция).Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижности слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека.
4. Кодирование информации
Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потенциалов действия), поступающих от рецепторов к центрам, при разных раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы передают в нервные центры адекватную информацию не только о характере, но и о силе действующего раздражителя. Информация об изменениях интенсивности раздражителя кодируется (преобразуется в форму нервного импульсного кода) двумя способами :
1) изменением частоты импульсов, идущих по каждому из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам, и 2) изменением числа и распределения импульсов - их количества в пачке, интервалов между пачками, продолжительности отдельных пачек импульсов, числа одновременно возбужденных рецепторов и соответствующих нервных волокон (разнообразная пространственно-временная картина этой импульсации, богатая информацией, называется паттерном).
Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота афферентных нервных импульсов и их количество. Это обуславливается тем, что нарастание силы раздражителя приводит к увеличению деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение частоты возникающих в нервном волокне импульсов. Между логарифмом силы раздражения и числом нервных импульсов существует прямо пропорциональная зависимость.
Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной информации. Избирательная чувствительность рецепторов к адекватным раздражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы может быть различная чувствительность отдельных рецепторов к разным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности (различение вкусовых характеристик разными вкусовыми рецепторами языка, цветоразличение различными фоторецепторами глаза и др.).
5. Зрительная сенсорная система
Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра - в диапазоне от 400 до 800 н м.
а) общий план организации
Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов:
1) периферический отдел - это сложный вспомогательный орган - глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1-х (биполярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов; 2) проводниковый отдел - зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга другая часть - в ядрах промежуточного мозга, так называемых наружных коленчатых телах; 3) корковый отдел - 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области коры больших полушарий. Это поле представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого - опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры - нижнетеменных областях.
б) светопроводящие среды глаза и преломление света (рефракция)
Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2.5 см, содержащую светопроводящие среды - роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость - стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат 3 оболочки. Наружная непрозрачная оболочка - склера переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обуславливающую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие - зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) или ретина, содержит фоторецепторы глаза - палочка и колбочки и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изображение на сетчатке. Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке - фокусе. Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов (его фокусирование) называется аккомодацией. Этот процесс у человека осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7-10 лет до 75 см в 60 лет и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость.
В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35% людей имеются нарушения этого соответствия. В случае близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым. В дальнозорком глазу, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато.
в) фоторецепция
Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) - это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках - родопсин, в колбочках - разновидности его аналога). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тормозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток, а в темноте - их деполяризация, т. е. стимулом для них является темнота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные изменения, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фоторецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части рецепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым нейронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейронам), от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть - в темноте.
Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в центральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функция.. Палочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует 3 вида колбочек у человека: воспринимающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущуния всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех типов колбочек - ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8% мужчин и у 0.5% женщин.
г) функциональные характеристики зрения
Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения
Остротой зрения называется способность различать отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки воспринимаются как раздельные, - примерно 0.5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4-5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Для детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз перемещает их изображение в центр сетчатки.
Острота зрения зависит не только от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т. е. от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, так как ее коэффициент преломления близок к коэффициенту воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.
Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.
Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением двумя глазами. Такое зрение имеет преимущество перед моноокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины пространства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м). Четкость такого восприятия (глазомер) обеспечивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изображение попадает на идентичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок зависит от работы наружных мышц глаза - его глазодвигательного аппарата (четырех прямых и двух косых мышц), другими словами, от мышечного баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза или ортофория имеется лишь у 40% людей. Его нарушение возможно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При небольших нарушениях сбалансированности мышечных усилий наблюдается небольшое скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных - явное косоглазие.
Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости перемещения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.
Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается ведущим глазом, а восприятие окружающего фона - неведущим глазом.
6. Слуховая сенсорная система
Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека особо важное значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов - темпа и ритма движений.
а) общий план организации
Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:
1) периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;
2) проводниковый отдел - первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т.е. по слуховому нерву (входящему в 8 пару черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга - внутреннему коленчатому телу;
3) корковый отдел - представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации.
б) функции наружного, среднего и внутреннего уха
Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться в источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами - так называемый бинауральный слух - имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.
Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремячко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, - перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде - при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.
Внутреннее ухо является звуковоспринимающим аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью - пери-лимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава - эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат - Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки.
в) физиологический механизм восприятия звука
Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот - доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.
Волоски рецепторых клеток погружены в покровную мембрану. При колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых рецепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС.
Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость - проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).
Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.
7. Вестибулярная сенсорная система
Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека.
а) общий план организации
Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:
1) периферический отдел включает два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы - преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;
2) проводниковый отдел начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного узла, расположенного в височной кости, другие отростки этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепно-мозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам в таламусе (промежуточный мозг);
3) корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть - находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена.
б) функционирование вестибулярного аппарата
Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы находится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость - перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта - эндолимфа.
Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ус-корений прямолинейного движения. Перепончатый лабиринт преддверия разделен на 2 полости - мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы. Механорецепторы отолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция - отолиты. В маточке отолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фронтальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях отолитовые мембраны свободно перемащаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва.
Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адекватным его раздражителем является угловое ускорение. Три дуги полукружных каналов распложены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передняя - во фронтальной плоскости, боковая - в горизонтальной, задняя - в сагиттальной. В одном из концов каждого канала имеется расширение - ампула. Находящиеся в ней волоски чувствительных клеток склеены в гребешок - ампулярную купулу. Она представляет собой маятник, который может отклоняться в результате разности давления эндолимфы на противоположные поверхности купулы. При вращательных движениях в результате инерции эндолимфа отстает от движения костной части и оказывает давление на одну из поверхностей купулы. Отклонение купулы изгибает волоски рецепторных клеток и вызывает появление нервных импульсов в вестибулярном нерве. Наибольшие изменения в положении купулы происходят в том полукружном канале, положение которого соответствует плоскости вращения.
В настоящее время показано, что вращения или наклоны в одну сторону увеличивают афферентную импульсацию, а в другую сторону - уменьшают ее. Это позволяет различать направление прямолинейного или вращательного движения.
в) влияния раздражений вестибулярной системы на другие функции организма
Вестибулярная сенсорная система связана со многими центрами спинного и головного мозга и вызывает ряд вестибуло-соматических и вестибуло-вегетативных рефлексов.
Вестибулярные раздражения вызывают установочные рефлексы изменения тонуса мышц, лифтные рефлексы, а также особые движения глаз, направленные на сохранение изображения на сетчатке, - нистагм (движения глазных яблок со скоростью вращения, но в противоположном направлении, затем быстрое возвращение к исходеной позиции и новое противоположное вращение).
Помимо основной анализаторной функции, важной для управления позой и движениями человека, вестибулярная сенсорная система оказывает разнообразные побочные влияния на многие функции организма, которые возникают в результате иррадиации возбуждения на другие нервные центры при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. Его раздражение приводит к снижению возбудимости зрительной и кожной сенсорных систем, ухудшению точности движений (Васильева В. В., Крестовников А. Н., 1952). Вестибулярные раздражения приводят к нарушениям координации движений и походки, изменениям частоты сердцебиения и артериального давления, увеличению времени двигательной реакции и снижению частоты движений, ухудшению чувства времени, изменению психических функций - внимания, оперативного мышления, кратковременной памяти, эмоциональных проявлений, В тяжелых случаях возникают головокружения, тошнота, рвота. Повышение устойчивости вестибулярной системы достигается в большей мере активными вращениями человека, чем пассивными.
В условиях невесомости (когда у человека выключены вестибулярные влияния) возникает утрата представления о направлении гравитационной вертикали и пространственном положении тела. Теряются навыки ходьбы, бега. Ухудшается состояние нервной системы, возникает повышенная раздражительность, нестабильность настроения.
8. Двигательная сенсорная система
Двигательная сенсорная система служит для анализа состояния двигательного аппарата - его движения и положения. Информация о степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий, изменении суставных углов необходима для регуляции двигательных актов и поз.
а) общий план организации
Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х отделов:
1) периферический отдел, представленный проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;
2) проводниковый отдел, который начинается биполярными клетками (первыми нейронами), тела которых расположены вне ЦНС — в спинномозговых узлах, один их отросток связан с рецепторами, другой входит в спинной мозг и передает проприоцептивные импульсы ко вторым нейронам в продолговатый мозг (часть путей от проприорецепторов направляется в кору мозжечка), а далее к третьим нейронам - релейным ядрам таламуса (в промежуточный мозг);
3) корковый отдел находится в передней центральной извилине коры больших полушарий.
б) функции проприорецепторов
Кпроприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.
Мышечные веретена прикрепляются к мышечным волокнам параллельно - один конец к сухожилию, а другой - к волокну. Каждое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями клеток, которая в центральной части расширяется и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или так называемых интрафузальных мышечных волокон. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).
Интрафузалъные волокна подразделяются на два типа: 1) длинные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, которые связаны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волокнами - они информируют о динамическом компоненте движения (скорости изменения длины мышцы) и 2) короткие, тонкие, с ядрами, вытянутыми в цепочку, информирующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы). Окончания афферентных нервных волокон намотаны на интрафузальные волокна рецептора. При растяжении скелетной мышцы происходит растяжение и мышечных рецепторов, которое деформирует окончания нервных волокон и вызывает появление в них нервных импульсов. Частота проприоцептивной импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Тем самым нервные центры информируются о скорости растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего периода поддержания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мышечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза - менее 5 веретен на 1 г веса мышцы.