Положение микроорганизмов в системе живого мира
Начиная с Аристотеля (384—322 до н. э.), которому принадлежит первая попытка систематизировать накопленные к тому времени сведения об организмах, биологи делили живой мир на два царства — растений и животных. А. ван Левенгук, открывший мир микроскопических живых существ, был убежден в том, что они являются "маленькими живыми зверушками". С этого времени и до XIX в. все открываемые микроорганизмы рассматривали как мельчайшие существа животной природы.
Во второй половине XIX в. немецкий биолог Э. Геккель (Е. Haeckel, 1834—1919) предложил выделить все микроорганизмы, у которых отсутствует дифференцировка на органы и ткани (простейшие, водоросли, грибы, бактерии), в отдельное царство Protista (протисты, первосущества, по-гречески protos — самый простой), включив в него организмы, во многих отношениях занимающие промежуточное положение между растениями и животными. Термин "protista" и сейчас применим для обозначения объектов, исследуемых микробиологами.
Данные о различии в строении клеток микроорганизмов, входящих в группу Protista, начали накапливаться с конца XIX в, Это повлекло за собой деление группы на высшие и низшие протисты. К высшим протистам стали относить микроскопических животных (простейших), микроскопические водоросли (кроме сине-зеленых) и микроскопические грибы (плесени, дрожжи), к низшим — все бактерии и сине-зеленые водоросли (последние чаще называют теперь цианобактериями). Деление на высшие и низшие протисты происходило в соответствии с двумя выявленными типами клеточной организации — эукариотной и прокариотной. Термины были предложены в 30-х гг. XX в. протозоологом Э. Шаттоном (Е. Chatton). Высшие протисты имеют эукариотное строение клеток, т. е. являются эукариотами, низшие — прокариотное.
В связи с тем что прокариотная и эукариотная организация клеток принципиально различна, было предложено только на основании этого признака выделить все прокариоты в особое царство. Р. Меррей (R. Murray) в 1968 г. предложил все клеточные организмы разделить на две группы по типу их клеточной организации: царство Prokaryotae, куда вошли все организмы с прокариотным строением клетки, и царство Eukaryotae, куда включены все высшие протисты, растения и животные.
Р. Виттэкер (R. Whittaker) предложил схему, по которой все живые организмы, имеющие клеточное строение, представлены разделенными на пять царств (рис. 1). Такая система классификации живого мира отражает три основных уровня его клеточной организации: Monera включает прокариотные организмы, находящиеся на самом примитивном уровне клеточной организации; Protista — микроскопические, в большинстве своем одноклеточные, недифференцированные формы жизни, сформировавшиеся в результате качественного скачка в процессе эволюции, приведшего к возникновению эукариотных клеток; многоклеточные эукариоты представлены в свою очередь тремя царствами Plantae, Fungi и Animalia.
Рис. 1. Схема пяти царств живого мира: прокариоты (царство Monera), одноклеточные эукариоты (царство Protista), многоклеточные эукариоты (царства Plantae, Fungi, Animalia) (no Whittaker, 1969)
Три последние таксономические группы различаются по способу питания: фототрофный тип питания за счет процесса фотосинтеза характерен для растений (Plantae): грибы (Fungi) в основном характеризуются осмотрофным типом питания, т. е. питанием растворенными органическими веществами; животные (Animalia) осуществляют голозойное питание, заключающееся в захватывании и переваривании твердой пищи. Способы питания, специфические для растений и грибов, возникли в процессе эволюции на уровне Monera. На уровне Protista они получили свое дальнейшее развитие; здесь же сформировался третий тип питания — голозойный.
Прокариоты (доядерные) - это мелкие (около 1 мкм) клетки, не имеющие ядра и других органоидов, типичных для эукариот. Наследственное вещество - ДНК - лежит свободно в цитоплазме, а прочие функциональные блоки тоже представлены небольшими макромолекулярными комплексами без оболочек. К прокариотам относятся все бактерии и так называемые сине-зеленые водоросли. Эукариоты (с настоящим ядром) - крупные (10-50 и более мкм) клетки, в которых ДНК в форме хромосом заключена в ядре и большинство рабочих структур, ферментов организовано в изолированных органоидах. Изолирующую роль для ядра и органоидов выполняют такие же липидно-белковые мембраны, как и мембрана клеточной поверхности. Эукариотную организацию имеют одноклеточные простейшие (амеба, инфузория и другие) и клетки многоклеточных организмов: грибов, растений, животных, включая человека.
Прокариоты отличаются от эукариот тем, что не имеют:
• морфологически оформленного ядра (нет ядерной мембраны и отсутствует ядрышко), его эквивалентом является нуклеоид, или генофор, представляющий собой замкнутую кольцевую двунитевую молекулу ДНК, прикрепленную в одной точке к цитоплазматической мембране; по аналогии с эукариотами эту молекулу называют хромосомной бактерией;
Рис. 2. Схема организации про- и эукариотной клеток
• сетчатого аппарата Гольджи;
• эндоплазматической сети;
• митохондрий.
Таблица 1 – Основные свойства прокариотических и эукариотических клеток
| Свойство | Прокариоты | Эукариоты |
| Капсула | имеется у отдельных видов | отсутствует |
| Клеточная стенка | имеется | имеется в клетках растений, отсутствует в клетках животных |
| Плазматическая мембрана | имеется | имеется |
| Ядерная мембрана | отсутствует | имеется |
| Количество хромосом | одна или две | от нескольких до многих |
| Химический состав хромосом | ДНК | нуклеопротеид |
| Митохондрии | отсутствуют | имеются |
| Деление | прямое | непрямое (митоз) |
Имеется также ряд признаков, или органелл, характерных для многих, но не для всех прокариот, которые позволяют отличать их от эукариотов:
• многочисленные инвагинации цитоплазматической мембраны, которые называются мезосомами, они связаны с нуклеоидом и участвуют в делении клетки, спорообразовании и дыхании бактериальной клетки;
• специфический компонент клеточной стенки — муреин, по химической структуре это пептидогликан (диаминопиеминовая кислота);
• плазмиды — автономно реплицирующиеся кольцевидные молекулы двунитевой ДНК с меньшей, чем хромосома бактерий, молекулярной массой. Они находятся наряду с нуклеоидом в цитоплазме и несут наследственную информацию, не являющуюся жизненно необходимой для микробной клетки, но обеспечивающую ей те или иные селективные преимущества в окружающей среде. Наиболее известны:
• F-плазмиды, обеспечивающие конъюгационный перенос между бактериями;
• R-плазмиды — плазмиды лекарственной устойчивости, обеспечивающие устойчивость к используемым для лечения различных заболеваний химиотерапевтическим средствам.
Лекция 3