Физиологические свойства и особенности сердечной мышцы. Субстрат, природа и градиент автоматии сердца. Проводящая система.
Источником энергии, необходимой для продвижения крови по сосудам, является работа сердца.
У высших позвоночных сердце состоит из двух половин: левой (системной) и правой (легочной). В каждой половине находятся предсердие и желудочек. Предсердие и желудочек соответствующей половины соединены между собой предсердножелудочковым (атриовентрикулярным) отверстием, снабженным в левой половине двустворчатым, в правой – трехстворчатым клапанами. Со стороны желудочков к клапанам прикрепляются сухожильные хорды (нити), что позволяет клапанам открываться только в сторону желудочков. Помимо клапанов отверстия имеют кольцевые сосочковые мышцы, участвующие в замыкании отверстий. От левого желудочка отходит аорта, которой начинается большой круг кровообращения, а от правого желудочка – легочная артерия, являющаяся началом малого, или легочного, круга кровообращения.
Стенка сердца состоит из трех слоев: эндокарда, миокарда и эпикарда. Основную массу составляет миокард. Его образуют отдельные мышечные волокна, каждое из которых является функциональной единицей. Миокард представляет собой цепочку соединенных последовательно клеток, имеющих общую мембрану.
Левый желудочек значительно толще правого. Такое различие отражают функциональные особенности, т. е. те усилия, которые развиваются каждым из желудочков.
В миокарде кроме сократительных, или рабочих, волокон имеется особая система мышечных единиц, обладающих способностью к генерации спонтанной ритмической активности, распространению возбуждения ко всем мышечным слоям и координации последовательности сокращения камер сердца. Эти специализированные мышечные волокна составляют проводящую систему сердца.
Волокна рабочего миокарда соединяются друг с другом с помощью вставочных дисков – нексусов, обладающих незначительным электрическим сопротивлением. Они служат местом перехода возбуждения между клетками, обеспечивая функциональное единство миокарда.
Свойства сердечной мышцы. К основным свойствам сердечной мышцы относятся:
1. Автоматия.
2. Возбудимость.
3. Проводимость.
4. Сократимость.
Автоматия сердца. Автоматизм – способность к ритмическому сокращению без всяких видимых раздражений под влиянием импульсов, возникающих в самом органе. В том случае, когда импульсы появляются в мышечных волокнах, сердечная деятельность считается миогенной, если же импульсы возникают в клетках нервных ганглиев сердца - нейрогенной.
В миогенном сердце перерезка всех идущих к нему внешних нервов не прекращает автоматизма, поэтому извлеченное из тела сердце теплокровных и особенно холоднокровных животных при создании необходимых условий способно сокращаться в течение нескольких часов и даже суток. Волокна, обладающие способностью к автоматизму, получили название атипическая мышечная ткань.
Природа автоматии до сих пор до конца не выяснена. У высших позвоночных и птиц возникновение импульсов связано с функцией атипических мышечных клеток – пейсмекеров, заложенных в узлах сердца.
Первый узел проводящей системы расположен в месте впадения полых вен в правое предсердие – синусно-предсердный (синусный, синоатриальный, синусно-аурикулярный, Киса – Флека) узел. Он является главным центром автоматии сердца – пейсмекером первого порядка.
От узла возбуждение распространяется к рабочим клеткам миокарда предсердий – и диффузно, и по специальным внутрисердечным проводящим пучкам. Оба потока достигают второго узла – предсердно-желудочковго (атриовентрикулярного, Ашоффа – Тавары) узла. Он расположен в толще сердечной перегородки на границе предсердий и желудочков. Этот узел является пейсмекером второго порядка.
Третий уровень расположен в пучке Гиса и волокнах Пуркинье. Пучок Гиса берет начало от предсердно-желудочкового узла и образует две ножки, одна из которых идет к левому, другая – к правому желудочку. Эти ножки ветвятся на более тонкие проводящие пути, заканчивающиеся волокнами Пуркинье, которые контактируют с рабочими клетками.
Центры автоматии, расположенные в проводящей системе желудочков, носят название пейсмекеров третьего порядка.
В обычных условиях частоту активности миокарда всего сердца в целом определяет синусно-предсердный узел. Он подчиняет себе все нижележащие образования проводящей системы, навязывая им свой ритм.
В области узлов находятся нервные клетки. Их скопления и многочисленные волокна образуют густую нервную сеть, пронизывающую структуру узла. Эти нервные клетки относятся к кардиальной части метасимпатической нервной системы.
Для обеспечения работы сердца необходимым условием является анатомическая целостность его проводящей системы.
58. Саморегуляция деятельности сердца: клеточные, внутрисердечные и внесердечные механизмы. Характеристика основных регуляторных влияний.
Внутриклеточная регуляция заключается в способности кардиомиоцитов при выполнении ими своей функции синтезировать различные белки в соответствии с уровнем их разрушения. Наиболее быстрый распад богатых энергией соединений – АТФ и гликогена – происходит в момент систолы. Ресинтез и восстановление уровня этих веществ успевает полностью осуществиться во время диастолы.
Кардиомиоциты способны избирательно адсорбировать из циркулирующей крови и накапливать в цитоплазме вещества, поддерживающие и регулирующие их биоэнергетику, а также соединения, повышающие потребность клеток в кислороде.
Межклеточная регуляция связана с наличием вставочных дисков – нексусов, обеспечивающих транспорт необходимых веществ, соединение миофибрилл, переход возбуждения с клетки на клетку. Межклеточная регуляция включает также взаимодействие кардиомиоцитов с соединительнотканными клетками, составляющими строму сердечной мышцы.
Внутрисердечная нервная регуляция осуществляется метасимпатической нервной системой, нейроны которой располагаются в интрамуральных ганглиях сердца. Сенсорные нейроны обслуживают не только внутрисердечные механизмы регуляции. По их аксонам, проходящим в составе блуждающих и симпатических нервов, чувствительная импульсация может достигать высших отделов нервной системы.
Осуществляемые метасимпатической нервной системой внутрисердечные периферические рефлексы выполняют в организме защитную роль, поддерживая стабильность наполнения кровью артериальной системы.
Экстракардиальная нервная регуляция. Вагусные влияния. В продолговатом мозгу располагается парасимпатическое ядро блуждающего нерва. Аксоны клеток этого ядра в составе правого и левого нервных стволов направляются к сердцу и образуют синапсы на моторных метасимпатических нейронах интрамуральных ганглиев. Волокна правого блуждающего нерва распределяются преимущественно в правом предсердии. В соответствии с этим связанные с ним метасимпатические нейроны иннервируют миокард, коронарные сосуды и особенно густо пронизывают синусно-предсердный узел. Волокна левого блуждающего нерва через посредство метасимпатических нейронов передают свои влияния предсердно-желудочковому узлу. Стимуляция этих нервов уменьшает частоту сокращений сердца и ослабляет их силу вплоть до полной остановки сердца.