Биогеохимические циклы наиболее важных для жизни организмов биогенных веществ

Разнообразие биосферы

В настоящее время описано около 2 млн. видов (примерно 1,5 млн. животных и 0,5 млн. растений). Полагают, однако, что число видов на Земле в 2-3 раза больше, чем их описано. Не учтены многие насекомые и микроорганизмы, особенно в тропических ле­сах, глубинных частях океанов и в других малоосвоенных местообитаниях. Кроме этого, современный видовой состав - это лишь небольшая часть видового разнообразия, которое принимало учас­тие в процессах биосферы за период ее существования. Дело в том, что каждый вид имеет определенную продолжительность жизни (10-30 млн. лет), и поэтому с учетом постоянной смены и обновле­ния видов число видов, принимавших участие в становлении био­сферы, исчисляется сотнями миллионов. Считается, что к настоя­щему времени арену биосферы оставили более 95% видов.

Разнообразие биосферы за счет элементарных экосистем по вер­тикали обусловливается ярусностью или экогоризонтами раститель­ного покрова и связанных с ними животных организмов, а в гори­зонтальном направлении неравномерностью распределения орга­низмов и их группировок и связанных с ними факторов (увлажне­ние, микрорельеф, обеспеченность элементами питания и т. п.).Для любой природной системы разнообразие - одно из важней­ших ее свойств. С ним связана возможность дублирования, под­страховки, замены одних звеньев другими (например, на видовом или популяционном уровнях), степень сложности и прочности пи­щевых и других связей. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом. Это свойство настолько универсально, что сформулировано в качестве закона

Биосфера обладает механизмами, которые обеспечивают круговорот веществ и связанную с ним не­исчерпаемость отдельных химических элементов и их соединений. Только благодаря круговоротам и наличию неисчерпаемого источника солнечной энергии обеспечивается непрерывность процессов в биосфере и ее потенциальное бессмертие.

23 Биосфера Земли характеризуется определенным образом сложившимися круговоротом веществ и потоком энергии. Круговорот веществ - многократное участие веществ в процессах, которые протекают в атмосфере, гидросфере и литосфере, в том числе в тех слоях, которые входят в состав биосферы Земли. Круговорот вещество осуществляется при непрерывном поступлении внешней энергии Солнца и внутренней энергии Земли.

В зависимости от движущей силы, внутри круговорота веществ можно выделить геологический (большой круговорот), биологический (биогеохимический, малый круговорот) и антропогенный круговороты.

Большой круговорот веществ в природе (геологический). Геологический круговорот обусловлен взаимодействием солнечной энергии с глубинной энергией Земли и осуществляет перераспределение вещества между биосферой и более глубокими горизонтами Земли.

Осадочные горные породы, образованные за счет выветривания магматических пород, в подвижных зонах земной коры вновь погружаются в зону высоких температур и давлений. Там они переплавляются и образуют магму ¾ источник новых магматических пород. После поднятия этих пород на земную поверхность и действия процессов выветривания вновь происходит трансформация их в новые осадочные породы (рис. 6.7). Символом круговорота веществ является спираль, а не круг. Это означает, что новый цикл круговорота не повторяет в точности старый, а вносит что-то новое, что со временем приводит к весьма значительным изменениям.

Большой круговорот ¾ это и круговорот воды между сушей и океаном через атмосферу. Влага, испарившаяся с поверхности Мирового океана (на что затрачивается почти половина поступающей к поверхности Земли солнечной энергии), переносится на сушу, где выпадает в виде осадков, которые вновь возвращаются в океан в виде поверхностного и подземного стока. Круговорот воды происходит и по более простой схеме: испарение влаги с поверхности океана ¾ конденсация водяного пара ¾ выпадение осадков на эту же водную поверхность океана.

Подсчитано, что в круговороте воды на Земле ежегодно участвует более 500 тыс. км³ воды.

Круговорот воды в целом играет основную роль в формировании природных условий на нашей планете. С учетом транспирации воды растениями и поглощения ее в биогеохимическом цикле, весь запас воды на Земле распадается и восстанавливается за два миллиона лет (см. рис. 6.10).

Малый круговорот веществ в биосфере (биогеохимический). В отличие от большого круговорота, малый совершается лишь в пределах биосферы. Сущность его ¾ в образовании живого вещества из неорганических соединений в процессе фотосинтеза и в превращении органического вещества при разложении вновь в неорганические соединения.

Этот круговорот для жизни биосферы ¾ главный, и он сам является порождением жизни. Изменяясь, рождаясь и умирая, живое вещество поддерживает жизнь на нашей планете, обеспечивая биогеохимический круговорот веществ.

Главным источником энергии круговорота является солнечная радиация, которая порождает фотосинтез. Эта энергия довольно неравномерно распределяется по поверхности земного шара. Например, на экваторе количество тепла, приходящееся на единицу площади, в три раза больше, чем на архипелаге Шпицберген (80 °с. ш.). Кроме того, она теряется путем отражения, поглощается почвой, на транспирацию воды и т. д. (рис 6.8), а, как мы уже отмечали, на фотосинтез тратится не более 5% от всей энергии, но чаще всего 2-3%.

В ряде экосистем перенос вещества и энергии осуществляется преимущественно посредством трофических цепей.
Такой круговорот обычно называют биологическим (см. рис. 5.1). Он предполагает замкнутый цикл веществ, многократно используемый трофической цепью. Безусловно, он может иметь место в водных экосистемах, особенно в планктоне с его интенсивным метаболизмом, но не в наземных экосистемах, за исключением дождевых тропических лесов, где может быть обеспечена передача питательных веществ «от растения к растению», корни которых на поверхности почвы.

Однако в масштабах всей биосферы такой круговорот невозможен. Здесь действует биогеохимический круговорот, представляющий собой обмен макро- и микроэлементов и простых неорганических веществ (CO₂, H₂O) с веществом атмосферы, гидросферы и литосферы. Круговорот отдельных веществ В. И. Вернадский назвал биогеохимическими циклами. Суть цикла в следующем: химические элементы, поглощенные организмом, впоследствии его покидают, уходя в абиотическую среду, затем, через какое-то время, снова попадают в живой организм и т. д. Такие элементы называют биофильными. Этими циклами и круговоротом в целом обеспечиваются важнейшие функции живого вещества в биосфере. В. И. Вернадский выделяет пять таких функций:
¨ первая функция ¾ газовая ¾ основные газы атмосферы Земли, азот и кислород, биогенного происхождения, как и все подземные газы ¾ продукт разложения отмершей органики;
¨ вторая функция ¾ концентрационная ¾ организмы накапливают в своих телах многие химические элементы, среди которых на первом месте стоит углерод, среди металлов первый кальций, концентраторами кремния являются диатомовые водоросли, йода ¾ водоросли (ламинария), фосфора ¾ скелеты позвоночных животных;
¨ третья функция ¾ окислительно-восстановительная ¾ организмы, обитающие в водоемах, регулируют кислородный режим и создают условия для растворения или же осаждения ряда металлов (V, Mn, Fe) и неметаллов (S) с переменной валентностью;
¨ четвертая функция ¾ биохимическая ¾ размножение, рост и перемещение в пространстве («расползание») живого вещества;
¨ пятая функция ¾ биогеохимическая деятельность человека ¾ охватывает все разрастающееся количество вещества земной коры, в том числе таких концентраторов углерода, как уголь, нефть, газ и др., для хозяйственных и бытовых нужд человека.

В биогеохимических круговоротах следует различать две части, или как бы два среза: 1) резервный фонд ¾ это огромная масса движущихся веществ, не связанных с организмами, 2) обменный фонд ¾ значительно меньший, но весьма активный, обусловленный прямым обменом биогенным веществом между организмами и их непосредственным окружением. Если же рассматривать биосферу в целом, то в ней можно выделить: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере (океан) и 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре (в геологическом круговороте).
В связи с этим, следует отметить, лишь один-единственный на Земле процесс, который не тратит, а, наоборот, связывает, солнечную энергию и даже накапливает ее ¾ это создание органического вещества в результате фотосинтеза. В связывании и запасании солнечной энергиии заключается основная планетарная функция живого вещества на Земле.

Биогеохимические циклы наиболее важных для жизни организмов биогенных веществ

Наиболее жизненно важными можно считать вещества, из которых, в основном, состоят белковые молекулы. К ним относятся углерод, азот, кислород, фосфор, сера.

Биогеохимические циклы углерода, азота и кислорода (рис. 6.9) наиболее совершенны. Благодаря большим атмосферным резервам, они способны к быстрой саморегуляции. В круговороте углерода, а точнее ¾ наиболее подвижной его формы ¾ CO₂, четко прослеживается трофическая цепь: продуценты ¾ улавливающие углерод из атмосферы при фотосинтезе, консументы ¾ поглощающие углерод вместе с телами продуцентов и консументов низших порядков, редуцентов ¾ возвращающих углерод вновь в круговорот. Скорость оборота CO₂ составляет порядка 300 лет (полная его замена в атмосфере и других элементов цикла )

В Мировом океане трофическая цепь: продуценты (фитопланктон) ¾ консументы (зоопланктон, рыбы) ¾ редуценты (микроорганизмы) ¾ осложняется тем, что некоторая часть углерода мертвого организма, опускаясь на дно, «уходит» в осадочные породы и участвует уже не в биологическом, а в геологическом круговороте вещества.

Главным резервуаром биологически связанного углерода являются леса, они содержат до 500 млрд т этого элемента, что составляет ²/₃ его запаса в атмосфере. Вмешательство человека в круговорот углерода приводит к возрастанию содержания CO₂ в атмосфере.

24 Биогеохимические циклы углерода, азота и кислорода (рис. 6.9) наиболее совершенны. Благодаря большим атмосферным резервам, они способны к быстрой саморегуляции. В круговороте углерода, а точнее ¾ наиболее подвижной его формы ¾ CO₂, четко прослеживается трофическая цепь: продуценты ¾ улавливающие углерод из атмосферы при фотосинтезе, консументы ¾ поглощающие углерод вместе с телами продуцентов и консументов низших порядков, редуцентов ¾ возвращающих углерод вновь в круговорот. Скорость оборота CO₂ составляет порядка 300 лет (полная его замена в атмосфере и других элементов цикла.

В Мировом океане трофическая цепь: продуценты (фитопланктон) ¾ консументы (зоопланктон, рыбы) ¾ редуценты (микроорганизмы) ¾ осложняется тем, что некоторая часть углерода мертвого организма, опускаясь на дно, «уходит» в осадочные породы и участвует уже не в биологическом, а в геологическом круговороте вещества.
Главным резервуаром биологически связанного углерода являются леса, они содержат до 500 млрд т этого элемента, что составляет ²/₃ его запаса в атмосфере. Вмешательство человека в круговорот углерода приводит к возрастанию содержания CO₂ в атмосфере.
Скорость круговорота кислорода ¾ 2000 лет (рис. 6.10), именно за это время весь кислород атмосферы проходит через живое вещество. Основной поставщик кислорода на Земле ¾ зеленые растения. Ежегодно они производят на суше 53 × 10⁹ т кислорода, а в океанах ¾ 414 × 10⁹ т.

Главный потребитель кислорода ¾ животные, почвенные организмы и растения, использующие его в процессе дыхания. Процесс круговорота кислорода в биосфере весьма сложен, так как он содержится в очень многих химических соединениях.
Подсчитано, что на промышленные и бытовые нужды ежегодно расходуется 23% кислорода, который освобождается в процессе фотосинтеза.
Предполагается, что ближайшее время весь продуцированный кислород будет сгорать в топках, а следовательно, необходимо значительное усиление фотосинтеза и другие радикальные меры.
Биогеохимический круговорот азота не менее сложен, чем углерода и кислорода, и охватывает все области биосферы. Поглощение его растениями ограничено, так как они усваивают азот только в форме соединения его с водородом и кислородом. И это при том, что запасы азота в атмосфере неисчерпаемы (78% от ее объема). Редуценты (деструкторы), а конкретно почвенные бактерии, постепенно разлагают белковые вещества отмерших организмов и превращают их в аммонийные соединения, нитраты и нитриты. Часть нитратов попадает в процессе круговорота в подземные воды и загрязняет их.
Опасность заключается также и в том, что азот в виде нитратов и нитритов усваивается растениями и может передаваться по пищевым (трофическим) цепям.
Азот возвращается в атмосферу вновь с выделенными при гниении газами. Роль бактерий в цикле азота такова, что если будет уничтожено только 12 их видов, участвующих в круговороте азота, жизнь на Земле прекратится. Так считают американские ученые.
Биогеохимический круговорот в биосфере помимо кислорода, углерода и азота совершают и многие другие элементы, входящие в состав органических веществ ¾ сера, фосфор, железо и др.

Биогеохимические циклы фосфора и серы, важнейших биогенных элементов, значительно менее совершенны, так как основная их масса содержится в резервном фонде земной коры, в «недоступном» фонде.
Круговорот серы и фосфора ¾ типичный осадочный биогеохимический цикл. Такие циклы легко нарушаются от различного рода воздействий и часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять в круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путем извлечения живым веществом биофильных компонентов.

Фосфор содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. В биогеохимический круговорот (рис. 6.11) он может попасть в случае подъема этих пород из глубины земной коры на поверхность суши, в зону выветривания. Эрозионными процессами он выносится в море в виде широко известного минерала ¾ апатита. Общий круговорот фосфора можно разделить на две части ¾ водную и наземную. В водных экосистемах он усваивается фитопланктоном и передается по трофической цепи вплоть до консументов третьего порядка ¾ морских птиц. Их экскременты (гуано) снова попадают в море и вступают в круговорот, либо накапливаются на берегу и смываются в море.
Из отмирающих морских животных, особенно рыб, фосфор снова попадает в море и в круговорот, но часть скелетов рыб достигает больших глубин и заключенный в них фосфор снова попадает в осадочные породы.
В наземных экосистемах фосфор извлекается растениями из почв и далее он распространяется по трофической сети. Возвращается в почву после отмирания животных и растений и с их экскрементами. Теряется фосфор из почв в результате их водной эрозии. Повышенное содержащие фосфора на водных путях его переноса вызывает бурное увеличение биомассы водных растений, «цветение» водоемов и их эвтрофикацию. Большая же часть фосфора уносится в море и там теряется безвозвратно.
Последнее обстоятельство может привести к истощению запасов фосфорсодержащих руд (фосфоритов, апатитов и др.). Следовательно, надо стремиться избежать этих потерь и не ожидать того времени, когда Земля вернет на сушу «потерянные отложения».

Сера также имеет основной резервный фонд в отложениях и почве, но, в отличие от фосфора, имеет резервный фонд и в атмосфере (рис. 6.12). В обменном фонде главная роль принадлежит микроорганизмам. Одни из них ¾ восстановители, другие ¾ окислители.В горных породах сера встречается в виде сульфидов (FeS₂ и др.), в растворах ¾ в форме иона (SO₄)₂, в газообразной фазе в виде сероводорода (H₂S) или сернистого газа (SO₂). В некоторых организмах сера накапливается в чистом виде (S₂) и при их отмирании на дне морей образуются залежи самородной серы.
В морской среде сульфат-ион занимает второе место по содержанию после хлора и является основной доступной формой серы, которая восстанавливается автотрофами и включается в состав аминокислот.
Круговорот серы, хотя ее требуется организмам в небольших количествах, является ключевым в общем процессе продуцирования и разложения (Ю. Одум, 1986). Например, при образовании сульфидов железа, фосфор переходит в растворимую форму, доступную для организмов.
В наземных экосистемах сера возвращается в почву при отмирании растений, захватывается микроорганизмами, которые восстанавливают ее до H₂S. Другие организмы и воздействие самого кислорода приводят к окислению этих продуктов. Образовавшиеся сульфаты растворяются и поглощаются растениями из поровых растворов почвы ¾ так продолжается круговорот.
Однако круговорот серы, так же как и азота, может быть нарушен вмешательством человека (см. рис. 6.12). Виной тому прежде всего сжигание ископаемого топлива, а особенно угля. Сернистый газ (SO₂­) нарушает процессы фотосинтеза и приводит к гибели растительности.
Биогеохимические циклы легко нарушаются человеком. Так, добывая минеральные удобрения, он загрязняет воду и воздушную среду. В воду попадает фосфор, вызывая эвтрофикацию, азотистые высокотоксичные соединения и др. Иными словами, круговорот становится не циклическим, аациклическим. Охрана природных ресурсов должна быть направлена на то, чтобы ациклические процессы превратить в циклические.

25По современным представлениям, биосфера¾ это особая оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.
Эти представления базируются на учении В. И. Вернадского (1863-1945) о биосфере, являющимся крупнейшим из обобщений в области естествознания в ХХ в. Важнейшая значимость его учения во весь рост проявилась лишь во второй половине прошлого века. Этому способствовало развитие экологии и, прежде всего, глобальной экологии, где биосфера является основополагающим понятием.

Учение В. И. Вернадского о биосфере ¾ это целостное фундаментальное учение, органично связанное с важнейшими проблемами сохранения и развития жизни на Земле, знаменующее собой принципиально новый подход к изучению планеты как развивающейся саморегулирующейся системы в прошлом, настоящем и будущем.

По представлениям В. И. Вернадского, биосфера включает живое вещество (т. е. все живые организмы),биогенное (уголь, известняки, нефть и др.), косное (в его образовании живое не участвует, например, магматические горные породы), биокосное (создается с помощью живых организмов), а такжерадиоактивное вещество, вещество космического происхождения (метеориты и др.) и рассеяные атомы. Все эти семь различных типов веществ геологически связаны между собой.

Сущность учения В. И. Вернадского заключена в признании исключительной роли «живого вещества», преобразующего облик планеты. Суммарный результат деятельности за геологический период времени огромен. По словам В. И. Вернадского «на земной поверхности нет химической силы более постоянно действующей, а потому более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом». Именно живые организмы улавливают и преобразуют лучистую энергию Солнца и создают бесконечное разнообразие нашего мира.

Вторым главнейшим аспектом учения В. И. Вернадского является разработанное им представление об организованности биосферы, которая проявляется в согласованном взаимодействии живого и неживого, взаимной приспособляемости организма и среды. «Организм, ¾ писал В. И. Вернадский, ¾ имеет дело со средой, к которой он не только приспособлен, но которая приспособлена и к нему» (Вернадский В. И., 1934).

В. И. Вернадский обосновал также важнейшие представления о формах превращения вещества, путях биогенной миграции атомов, т. е. миграции химических элементов при участии живого вещества, накоплении химических элементов, о движущих факторах развития биосферы и др.

Важнейшей частью учения о биосфере В. И. Вернадского являются его представления о ее возникновении и развитии. Современная биосфера возникла не сразу, а в результате длительной эволюции (табл. 8.1) в процессе постоянного взаимодействия абиотических и биотических факторов. Первые формы жизни, по-видимому, были представлены анаэробными бактериями. Однако созидательная и преобразующая роль живого вещества стала осуществляться лишь с появлением в биосфере фотосинтезирующих автотрофов ¾ цианобактерий и синезеленых водорослей (прокариотов), а затем и настоящих водорослей и наземных растений (эукариотов), что имело решающее значение для формирования современной биосферы. Деятельность этих организмов привела к накоплению в биосфере свободного кислорода, что рассматривается как один из важнейших этапов эволюции.Параллельно развивались и гетеротрофы и, прежде всего ¾ животные. Главными датами их развития являются выход на сушу и заселение материков (к началу третичного периода) и, наконец, появление человека.

В сжатом виде идеи В. И. Вернадского об эволюции биосферы могут быть сформулированы следующим образом:

1. Вначале сформировалась литосфера ¾ предвестник окружающей среды, а затем после появления жизни на суше ¾ биосфера.

2. В течение всей геологической истории Земли никогда не наблюдались азойные геологические эпохи (т. е. лишенные жизни). Следовательно, современное живое вещество генетически связано с живым веществом прошлых геологических эпох.

3. Живые организмы ¾ главный фактор миграции химических элементов в земной коре, «по крайней мере 90% по весу массы ее вещества в своих существенных чертах обусловлено жизнью» (Вернадский В. И., 1934).

4. Грандиозный геологический эффект деятельности организмов обусловлен тем, что их количество бесконечно велико и действуют они практически в течение бесконечно большого промежутка времени.

5. Основным движущим фактором развития процессов в биосфере является биохимическая энергия живого вещества.

Венцом творчества В. И. Вернадского стало учение о ноосфере, т. е. сфере разума.

В целом учение о биосфере В. И. Вернадского заложило основы современных представлений о взаимосвязи и взаимодействии живой и неживой природы. Практическое значение учения о биосфере огромно. В наши дни оно служит естественнонаучной основой рационального природопользования и охраны окружающей природной среды.