Скелетные мышцы при адаптации к физическим нагрузкам

Варианты мышечного ответа на наг­рузку обусловлены тем, что мышца как целое состо­ит из отдельных дви­гательных единиц, обладающих различными физиологическими характеристиками, различиями в метаболизме и структуре.

Медленные волокна (типа I) обладают очень высокой активностью окислительных ферментов и большим числом митохондрий, т. е. являются волокнами оксидативного типа энер­гетики. Но они имеют низкую активность АТФазы миозина и низкую активность гликолитических ферментов.

Быстрые волокна типа IIа обладают высокой активностью АТФазы и гликолитичес­ких ферментов, но активность окислительных ферментов у них ни­же и количество митохондрий меньше, чем у волокон I типа; их называют волокнами «гликолитического» типа энергетики.

Быстрые волокна типа IIб имеют активность АТФазы, меньшую, чем у типа IIа, но более высокую, чем у типа I волокон; они обладают высо­кой активностью гликолитическнх ферментов и высокой активно­стью окислительных ферментов, т. е. имеют оксидативно-гликолитический характер энергетического обмена.

У быстрых волокон вы­сокие АТФазная активность миозина и скорость сокращения сочетаются с большим объемом саркоплазматического ретикулума (СПР) и более высокой интенсивностью транспорта Са+, чем у медленных.

Медленные волокна обладают более высоким содержанием мио­глобина и более развитым капиллярным руслом, более высоким окислительным потенциалом.

Функциональные и биохимические свойства мышцы находятся в прямой зависимости от природы иннервации, т. е. от параметров иннервирующих мотонейронов.

Связь свойств моторных единиц с пара­метрами мотонейронов, и в частности с порогами их возбудимости, обеспечивает автоматический «выбор» соответствующих активируе­мых моторных единиц под влиянием сигнала при качественно раз­ных видах нагрузки. Вместе с тем зависимость структуры и функции мышцы от характера иннервации и возмож­ность их перестройки в соответствии с изменением параметров приходящих по нерву рабочих стимулов, составляет важную осно­ву для приспособления двигательного аппарата в процессе трени­ровки к разным видам мышечной нагрузки.

Структурные функциональные и биохимические свойства мышцы находятся в прямой зависимости от характера иннервации, что составляет важную осно­ву для приспособления двигательного аппарата в процессе трени­ровки к разным видам мышечной нагрузки.

Срочная адаптация. Факторы, определяющие функцию скелетных мышц при нагрузке

Три основных фактора определяют интенсивность и длительность мышечной работы на уровне ске­летных мышц: 1) число и тип активируемых ДЕ, 2) уровень биохимических процессов, обеспечивающих образование энергии в мышечных клетках, 3) уровень кровоснабжения мышцы.

Развиваемая мышцей при нагрузке сила зависит от числа акти­вированных ДЕ и частоты их сокращения. При нара­стании нагрузки, вначале решающим момен­том для увеличения силы является рост числа мобилизованных ДЕ; затем - увеличение частоты импульсации мотонейронов. При этом максимальное число активируемых ДЕ и частота их импульсации зависят от состояния регуляторных мотор­ных центров и степени торможения отдельных мотонейронов, ко­торая определяется супраспинальной и проприоцептивной актив­ностью.

У нетренированного человека при адаптации к силовым напря­жениям максимальное число вовлеченных в сокращение ДЕ составляет всего 30—50% от имеющихся и развиваемая сила мала, в то время как у тренированного надлежащим образом человека число мобилизованных ДЕ при силовых на­пряжениях возрастает до 80— 90% и более, а сила по сравнению с нетренированным больше в 2—4 раза. Это опре­деляется развитием адаптационных изменений на уровне ЦНС, приводящих к повышению способности моторных центров мобили­зовать большее число ДЕ и к совершенствованию меж­мышечной координации.

В мышцах, где преобладают мед­ленные ДЕ, сила может поддерживаться дольше, чем в мышцах с преобладанием быстрых единиц. При работе со значительным силовым напряжением выносливость невелика из-за утомления быстрых ДЕ мышечная дея­тельность не может продолжаться более 10— 30 с.

Мышечная работа связана со значительным увеличением расхо­да энергии в мышцах.

При нагрузке в скелетных мышцах очень быстро происходит снижение содержания АТФ и КФ, возрастает ресинтез АТФ и потребление О₂, активируется гликогенолиз и гликолиз, что сопровождается снижением содержания в мышце гликогена и ростом содержания пирувата и лактата, наблюдает­ся увеличение концентрации глю­козы и глюкозо-6-фосфата.

Ограничение работоспособности скелетных мышц и развитие утомления связаны с падением содержания АТФ, КФ и гликогена в мышцах и накоплением в них лактата. Чем выше способность митохондрий утилизировать пируват, тем меньше пи­рувата перейдет в лактат и тем меньше лактата накопится в мышцах и крови. Т.о., мощность системы мнтохондрий скелетной мышцы является звеном, лимитирующим интенсивность и длительность работы мышцы.

Предполагается, что лактат и снижение рН способствуют увеличению свободного окисления, теплопродукции и тем са­мым снижению эффективности использования О₂ и субст­ратов в мышцах. То есть, лак­тат угнетающее действует на функцию митохондрий.

Другой механизм лимитирующего работоспособность мышц действия лактата связывают с влиянием ацидоза на процесс сокращения: избыток ионов водорода уменьшает образование комп­лексов Са²⁺-тропонин и тем самым препятствует формированию достаточного количества актомиозиновых «мостиков», определяю­щих силу сокращения.

В последнее время к факторам, ограничивающим работоспособность мышц при интенсивной работе, относят накопление в мышцах и крови аммиака. Аммиак угнетающе дейст­вует как на саму мышцу, так и на ЦНС.

Фактором, который может лимитировать работоспособность мышц, является АТФазная активность миозина, реализующая утилизацию энергии сократительным механизмом. В резуль­тате тренировки повышение выносливости работающих мышц соп­ровождается повышением активности АТФазы миозина в этих мыщцах.

Адекватное кровоснабжение работающих мышц — один из важнейших факторов, определяющих работоспособность мышечных во­локон. При мышечной ра­боте, как известно, увеличиваются потребности мышцы в О₂, притоке субстратов, выведении СО₂ и других метаболитов, нор­мализации температуры, гидратации и т.д. В связи с этим объем­ный кровоток в скелетных мышцах при физической нагрузке мо­жет возрастать в 10—20 раз и составлять до 80% минутного объе­ма кровообращения при 15% в покое.

При сильных и максимальных сок­ращениях в мышцах достигается давление, заведомо превышающее артериальное, и кровоток в них прекращается. При беге с интенсивностью 3—5 м/с икроножная мышца человека снабжается кровью только в течение 55% времени, зани­мающего все движение.

Кровоснабжение мышц при нагрузке обеспечивается за счет трех основных факторов: 1) перераспределения кровотока между работающими и неработаю­щими органами; 2) увеличения объемного кровотока в мышцах во время сокращения; 3) увеличения кровотока сразу после сокращения.

Кровоток в работающих мышцах зависит от интенсивности работы. Пока развиваемое мышцей напряжение составляет от 5 до 10% максимального произвольного сокращения, объемный кровоток в мышце возрастает пропорционально силе сокращения во время нагрузки и после завершения сокращений снижается до исходного уровня в течение 1 мин. При нагрузке, вызывающей сокращения величиной 10—20% от максимального уровня, кровоток в работающих мышцах во время сокращения возрастает довольно незначительно, но быстро увеличивается сразу после конца сокраще­ния; при напряжениях, превышающих 20—30% максимального уровня для одних мышц и 50—70%— для других, кровоток во время сокращения прекращается, но после завершения сокращения кровоток возрастает тем больше, чем выше было на­пряжение мышцы при сокращении.

Ограничение кровотока в работающих мышцах при интенсивных сокращениях способствует накоплению в мышцах лактата и развитию утомления. При произвольных сокращениях с силой выше 20% от максимальной накопление лактата растет линейно с ростом силы. Максимальных значений накопление лакгата достигает при усилиях, равных 30—60% от максимального уровня.

Мышечную работу можно осуществлять довольно долго, если развиваемое мышцами напряжение не будет превосходить уровень 10—20% от максимального.

Возможность адекватного увеличения кровотока при нагрузке в значительной мере определяется плотностью капилляров на единицу объема мышцы. У нетренированного человека в мышце бедра плотность капилляров составляет 325 на 1 мм², а у бегуна-спринтера — около 500 на 1 мм². В «медленных» волокнах по сравнению с «быстрыми» волокнами наблюдается более высокая плотность капилляров.