Физико-химические свойства крови

БИОХИМИЯ КРОВИ

Кровь как жидкая ткань вместе с лимфой, спинномозговой и межтканевой жидкостями у многоклеточных животных составляют то единое целое, которое называют внутренней средой организма. У высших животных кровь практически омывает все клетки, доставляя к ним необходимые вещества и унося от них продукты жизнедеятельности. Состав крови свидетельствует о нормальных и патологических процессах, происходящих в организме.

Кровь соединяет химические процессы различных частей тела в целостную систему. У высших животных наряду с нервной системой, обеспечивающей регуляцию организма, сформировалась кровеносная система. Как внутренняя среда она осуществляет связь всех органов и тканей, создавая необходимый режим их существования.

Наиболее полно обмен веществ между кровью и тканями протекает в капиллярной системе. Это обеспечивается большим числом капилляров в тканях и обширной их поверхностью. Общая протяженность капиллярной системы у крупных животных составляет около 100000 км. На 1 мм² поперечного сечения икроножной мышцы у лошади приходится 1350 капилляров, собаки — около 2600, мыши — 4000, лягушки — 400 капилляров.

В организме животных кровь выполняет транспортную роль (транспорт кислорода к тканям и углекислого газа от тканей к легким, транспорт питательных веществ и удаление из тканей конечных продуктов обмена); регуляторную (поддерживает постоянство рН и осмотического давления, доставляет к тканям гормоны); защитную (ее антитела и лейкоциты, связывая возбудителей болезней и продукты их жизнедеятельности, предохраняют организм от заболевания). Кровь способна свертываться, защищая организм от кровопотерь при повреждении сосудов.

Кровообращение, процессы кроветворения и химический состав крови регулируются центральной нервной системой, главным образом высшими ее отделами. Доступность крови для прижизненных исследований облегчает диагностику в медицинской и ветеринарной практике. Отношение количества крови к общей массе тела у разных видов животных следующее, % : лошади — 9,8; коровы — 8,0; овцы — 8,0; козы — 6,2; кролики — 7,0—8,5; кошки — 5,5—6,6; куры — 8,1; утки —8,0; голуби — 9,2; морские свинки —4,1.

Кровь — своеобразная жидкая ткань — состоит из плазмы (55—60%) и взвешенных в ней форменных элементов: эритро­цитов (39—44%), лейкоцитов (1%) и тромбоцитов (0,1%).Форменные элементы при стоянии крови осаждаются, причем этот процесс можно ускорить центрифугированием. Так как в крови среди форменных элементов преобладают эритроциты, то самопроизвольное их осаждение получило название реакции осаждения эритроцитов (РОЭ). Ее скорость измеряется мм/ч и для каждого вида животных в норме составляет постоянную величину, но может изменяться в зависимости от концентрации и соотношения глобулинов плазмы, содержания в ней холестерола, активной реакции крови и др. РОЭ разных видов живот­ных следующая: лошадь — 64; корова — 0,58; овца — 0,80; свинья — 30; кролик—1,5; собака — 2,5.

Скорость оседания эритроцитов возрастает у животных с патологическими процессами, поэтому измерение CОЭ имеет практическое значение в клинике.

Физико-химические свойства крови

Плотность цельной крови колеблется в пределах 1,050— 1,060. Форменные элементы имеют большую плотность (до 1,090), чем плазма (1,025—1,030), в связи с чем при стоянии крови они выпадают в осадок (РОЭ).

Вязкость крови выше в 4,5—6,0 раз, а сыворотки крови в 1,5—2,0 раза в сравнении с аналогичными показателями воды. Она зависит от концентрации в крови белков и форменных элементов и с изменением последней может увеличиваться или уменьшаться. Так, при недостатке питьевой воды, продолжительной тяжелой работе, при упорных поносах и рвотах в крови уменьшается количество воды и повышается ее вязкость, что отрицательно сказывается на передвижении крови по сосудам кровеносной системы.

Нижеприведенные данные характеризуют вязкость крови и ее сыворотки у разных видов животных (относительно вязкости воды).

Вид животного

Лошади

Коровы

Овцы

Козы

Свиньи

Собаки

Куры

Вязкость крови

5-6

5-6

-

-

4,7—5,5

-

Вязкость

Сыворотки крови

2,00

1,90

1,70

1,75

1,70

1,75

1,60

Вязкость крови зависит от количества эритроцитов:

Количество эритроцитов Относительная вязкость

в 1мм³ крови крови

4 700 000 6,5

6700000 8,1

8400000 17,2

9400000 21,0

Высокая диэлектрическая постоянная обеспечивает хорошую растворяющую способность крови — лучшую, чем у такого универсального растворителя, как вода. Этому вомногом благоприятствуют содержащиеся в плазме крови белки. Последние проявляют свойства коллоидной защиты по отношению к находящимся в плазме труднорастворимым веществам, удерживая их в растворенном состоянии. Так, растворимость фосфорнокислого кальция в плазме крови в два раза, а карбоната кальция в шесть раз выше, чем в воде. При различных заболеваниях коллоидная устойчивость крови уменьшается и многие вещества (известковые соли, холестерол, мочевая кислота и др.) выпадают в осадок, откладываясь в тканях и органах.

Кровь как сложная дисперсная система обладает определенным (осмотическим давлением, величина которого зависит от содержащихся в ней электролитов, белков и других растворенных веществ. На осмотическое давление крови наибольшее влияние оказывает хлористый натрий. Общее осмотическое давление обычно выражают единицами депрессии (∆) или паскалями (Па)¹ Ниже показана депрессия крови разных видов животных (Д):

Лошадь

Корова

Овца

Свинья

0,558

0,611

0,618

0,618

Собака

Кошка

Кролик

Курица

0,597

0,633

0,595

0,638

и осмотическое давление крови разных видов животных (МПа):

Лошадь 0,697 Собака 0,740

Корова 0,759 Кошка 0,789

Овца 0,768 Кролик 0,740

Свинья 0,768 Курица 0,793

Постоянство осмотического давления крови поддерживается поступлением и удалением из нее воды и электролитов. Особенно большая роль в этом отношении принадлежит выделительным органам — почкам, потовым железам. С мочой обычно выделяется из организма избыток минеральных веществ, о чем свидетельствует тот факт, что осмотическое давление мочи всегда выше, чем в крови. Только при тяжелых нарушениях

__________________

¹ Метрические меры осмотического давления — миллиметр ртутного столба или атмосфера; 1 мм рт. ст.= 133,322 Па; 1 атм=101 325 Па, мегапаскаль (МПа) = 10⁶ Па.

функции почек осмотическое давление мочи может снижаться. Потовые железы выделяют преимущественно воду и совсем мало минеральных веществ — осмотическое давление пота всегда ниже, чем осмотическое давление крови. Устранение избыточного количества солей почками происходит настолько интенсивно, что введение в кровь животных даже значительных количеств этих веществ не приводит к заметным изменениям осмотического давления — оно в короткий срок возвращается к норме. Введенная в кровь соль вызывает усиленный приток межклеточной воды в кровяное русло и автоматическое уменьшение ее концентрации. Затем избыток воды и соли удаляется почками. Снижение содержания в тканях воды рефлекторно вызывает жажду. После приема питьевой воды водно-солевой баланс в организме восстанавливается до обычного уровня.

Регуляция осмотического давления имеет очень важное значение для функционирования клеток и тканей, прежде всего для эритроцитов, которые могут существовать только при определенном осмотическом давлении окружающей их плазмы. В случае уменьшения осмотического давления плазмы эритроциты вследствие эндоосмоса набухают, а затем происходит их гемолиз. При этом кровь становится «лаковой» или гемолизированной. Повышение осмотического давления плазмы приводит к плазмолизу эритроцитов. Как гемолиз, так и плазмолиз нежелательны для организма. В обоих случаях кровь утрачивает способность транспортировать кислород. Следовательно, жидкости, применяемые для внутривенных или внутриаортальных инъекций, должны быть изотоничны плазме крови, например 0,9 %-ный раствор хлористого натрия или 5,4 %-ный раствор глюкозы.

В создании осмотического давления крови наряду с элек тролитами важную роль играют белки плазмы. Осмотическое давление белков плазмы называют коллоидно-осмотическим или онкотическим. Так как концентрация белков в крови выше, чем в межтканевых жидкостях, то и онкотическое давление в ней также выше, чем в последних. Это препятствует выходу значительных количеств воды из крови в ткани, а в венозной части капилляров даже способствует онкотическому всасыва нию жидкости из окружающих тканей в кровь. Благодаря этому осуществляется регуляция водного обмена между кровью и тканями.

Буферные системы крови

Все процессы в организме животных могут происходить только при строго определенных концентрациях водородных ионов. Даже незначительное смещение реакции внутренней среды в кислую или щелочную сторону вызывает изменение активности ферментов и в связи с этим нарушение закономер

ного течения биохимических процессов. Смещение рН крови -на 0,5 единицы приводит к агонии. Принятые допустимые физиологические колебания рН крови не выше 0,05—0,07 единицы.

В процессе обмена веществ непрерывно образуются промежуточные продукты окисления, представленные различными кислотами, среди которых значительную долю составляет угольная кислота. В кровь всасываются из пищеварительного тракта различные кислоты, преимущественно органические (кислые продукты кормов и продукты брожения углеводов). Особенно много кислот образуется в тканях в результате распада и окисления фосфорных эфиров углеводов, нуклеотидов и других фосфор- и серосодержащих соединений с образованием соответственно Н₃РО₄ и H₂SO₄. Усиленное образование кислореагирующих продуктов наблюдается при нарушении углеводно-липидного и белкового обмена, когда в крови в больших количествах появляются ацетоуксусная, γ-оксимасляная кислоты и др.

Щелочнореагирующие соединения (аммиак, креатин, некоторые аминокислоты и др.) также постоянно образуются в организме. Однако кислоты и основания, образующиеся в организме и поступающие извне, попадая в кровь, не изменяют ее рН, благодаря наличию в ней регуляторных механизмов. Эти механизмы основаны на действии буферных систем и органов выделения.

В процессе развития животных активная реакция крови заметно изменяется. Так, рН крови эмбрионов в начальные периоды развития около 6,0, а к концу эмбриогенеза составляет 6,5—6,8. В постнатальный период этот показатель постепенно возрастает и только через несколько месяцев приобретает величину, характерную для взрослых особей. Ниже показаны значения рН крови у разных видов животных:

Вид животных	рН	Вид животных	рН
Лошадь Корова Овца Коза	7,20—7,60 7,36—7,50 7,40—7,58 7,40—7,65	Свинья Кролик Собака Птица	7,85—7,95 7,33—7,40 7,30—7,46 7,20—7,50

При заболеваниях животных рН крови может изменяться. Так, например, при септических заболеваниях и пневмониях активная реакция крови смещается в щелочную сторону (рН 7,7—7,9). При нефритах, перитонитах и других заболеваниях также происходит изменение рН крови, но менее значительно, чем при вышеназванных заболеваниях.

Поддержание рН крови, как отмечалось выше, обеспечивается буферными системами и специальными физиологическими механизмами, находящимися под контролем центральной нервной системы. Буферные системы начинают проявлять свое действие в ранние периоды онтогенеза, однако окончательное их становление происходит в течение первых месяцев постнатальной жизни, после чего они прочно обеспечивают постоянство концентрации водородных ионов в крови.)

Сила буферных систем крови (буферная емкость) очень велика. Об этом свидетельствует тот факт, что для смещения рН крови к ней надо добавить в 320 раз больше кислоты, чем к такому же количеству воды.

В крови имеются как органические, так и минеральные буферные системы. К первым относятся гемоглобиновый и оксигемоглобиновый буфер эритроцитов, белки плазмы крови, аминокислоты и в небольшом количестве сочетания органических кислот (промежуточные продукты обмена) и их солей. К числу минеральных буферных систем относятся гидрокарбонатный буфер и в меньшей мере фосфатный.

Гидрокарбонатная буферная система крови состоит из сочетания СО₂, Н₂СО₃, NaHCO₃ и Na₂CO₃, находящихся между собой в следующих 'соотношениях (объемные % СО₂) — 2,7 : 1 : 47 : следы. Образующиеся и поступающие в организм кислоты взаимодействуют с гидрокарбонатом натрия, в результате чего они превращаются в соответствующие соли, а их катион водорода связывается анионом гидрокарбоната, образуя слабодиссоциирующую угольную кислоту. В легких угольная кислота, куда она доставляется из тканей кровью, разлагается на воду и углекислый газ. Последний удаляется из организма с выдыхаемым воздухом:

С0₂

NaHCOo + Na+ -> Na⁺ + Н2CO3/

Н₂О

(кислота)

Второй компонент гидрокарбонатной буферной системы (угольная кислота) будет нейтрализовать попадающие извне или образующиеся в организме анионы гидроксила:

Н₂СО₃+ОН- - Н₂0 + НСО₃-

(основание)

Как в первом, так и во втором случае исходная реакция крови не изменяется при поступлении в нее кислых или щелочных эквивалентов до тех пор, пока в ней есть буферные вещества.

Следовательно, для поддержания постоянства рН крови необходим определенный запас гидрокарбоната и других щелоч-нореагирующих веществ в ней, называемый резервной щелочностью. Резервная щелочность определяется по методу Д. Д. Ван-Слайка и выражается количеством миллилитров выделяющейся СО₂ на 100 мл плазмы (СО₂ образуется из гидрокарбоната натрия, находящегося в плазме и разрушаемо

го более сильной, чем угольная, кислотой). Резервную щелоч. ность можно выражать также кислотной емкостью крови, т. е. количеством миллиграммов щелочи, идущей на титрование избытка кислоты, которую добавляют к крови (расчет ведется на 100 мл крови и поэтому выражается мг% щелочи).

Определение резервной щелочности имеет диагностическое значение, так как этот показатель может изменяться при многих патологических состояниях животных. В норме после тяжелой работы он может уменьшаться почти на 50%, а в период покоя быстро приходит к норме. Ниже представлена резервная щелочность крови животных:

Вид животных Резервная щелоч- Кислотная

ность, объемные % емкость, мг %

Лошади 56—80 420—640

Коровы 50—67 540—600

Овцы 440—540

Свиньи 47—59 450—660

Кролики 45—58 480—680

Куры 35—48

Понижение щелочного резерва крови называют ацидозом, что наблюдается при кетозах, сердечной недостаточности, патологических изменениях в легочных альвеолах, при рахите и некоторых других болезнях. Ацидоз может быть компенсированным, когда он не сопровождается изменением рН крови и некомпенсированным. Пои некомпенсированном ацидозе в организме накопляется столько кислот, что они не могут быть нейтрализованы буферными системами крови, в результате чего ее рН смещается, в кислую сторону.

При противоположном ацидозу состоянии — алколозе — в крови повышается содержание гидрокарбонатов, избыток которых выделяется с мочой, приобретающей слабощелочной характер. Алкалоз развивается при сильной рвоте, гипервентиляции легких, при отравлении окисью углерода, при некоторых инфекционных заболеваниях, сопровождающихся лихорадкой.

Неорганический фосфатный буфер имеет большое значение в клетках различных тканей и относительно невелика его роль в крови, где концентрация неорганических фосфатов не превышает 3—4 мг%. Более существенное значение, чем буферные системы крови, имеют органические фосфаты — гексозофосфа-ты, триозофосфаты, нуклеозидфосфаты и др. Перечисленные вещества своими кислотными остатками могут связывать различные катионы (натрия, калия) и способствовать постоянному значению рН.

^Буферное действие белков плазмы невелико (10 % буферной емкости крови), тогда как гемоглобин эритроцитов — важнейшая буферная система крови, составляющая около 70 % буферной емкости последней^ Действие гемоглобина как буфера очень тесно связано сего функцией в процессе дыхания. Гемоглобин является белком со свойствами слабой кислоты, образующей неустойчивые соли с калием. Под влиянием угольной кислоты (и других продуктов кислого характера) при прохождении крови через капилляры тканей соль гемоглобина разрушается с образованием эквивалентного количества калиевой соли соответствующей кислоты (преимущественно гидрокарбоната калия) и свободного гемоглобина (Н—НЬ). В капиллярах альвеол легких гемоглобин превращается в оксигемоглобин (Н—НЬОо). Последний является относительно сильной органической кислотой, поэтому он отбирает от гидрокарбоната катион калия, в результате чего выделяется более слабая, чем оксигемоглобин, угольная кислота. Освобождающаяся угольная кислота под влиянием карбоангидразы эритроцитов расщепляется на воду и углекислый газ, выделяемый легкими из организма. В свою очередь образовавшаяся калиевая соль оксигемоглобина (К—НЬО₂) переносится кровью к капиллярам тканей, где оксигемоглобин от дает кислород и превращается в соль слабой кислоты (К—НЬ). И снова эта соль разрушается образующейся в процессе обмена веществ угольной кислотой. Возникающий при этом гидрокарбонат калия (КНСОз) и свободный гемоглобин (Н—НЬ) не влияют сколько-нибудь значительно на запас свободных ионов водорода в крови, т. е. на рН внутренней среды организма. Описанный процесс связывания Н⁴- ионов в организме при помощи гемоглобинового буфера можно иллюстрировать следующей схемой:

Таким образом выделение СО2 из гидрокарбонатов крови и присоединение кислорода к гемоглобину в легких увязаны в единый процесс. Следовательно, гемоглобин выполняет не только роль переносчика кислорода, но и оказывает существенное влияние на связывание углекислоты в тканях и выделение ее в легких.

Основное количество углекислоты переносится из тканей в легкие при участии катионов эритроцитов (калий), связанных е гемоглобином, и только небольшая ее часть — при помощи катионов плазмы (натрий). Часть углекислоты может присо

единяться к гемоглобину непосредственно через свободные ам-иногруппы при помощи карбаминовой связи, образуя карбогемоглобин:

Карбогемоглобин— очень нестойкое соединение и в капиллярах легочных альвеол диссоциирует с отщеплением газообразной угольной кислоты (СО2). Предполагается, что около 15 % всей выделяемой в полость альвеол углекислоты приносится в легкие кровью в форме карбогемоглобина.

Указанные выше процессы происходят в эритроцитах крови и сопровождаются миграцией аниона НСОз из плазмы в эритроциты и обратно. Сохранению постоянства соотношения между анионами и катионами плазмы и эритроцитов в данных условиях способствует синхронный переход из эритроцитов в плазму и в обратном направлении анионов хлора вместо поглощаемых (в тканях) или удаляемых (в легких) анионов HCOJ. Синхронная миграция анионов хлора и гидрокарбоната сопряжена с сохранением нормального физиологического состояния мембран эритроцитов и находящихся в них систем активного переноса. Активный транспорт ионов через мембраны сопровождается тратами энергии (АТФ), источником которой явля ются процессы гликолиза в эритроцитах.