Влияние условий внешней среды и микроорганизмов на поглощение растениями питательных элементов
Поглощение растениями питательных элементов зависит от свойств почвы, ее водно-воздушного и теплового режимов, освещенности и других условий внешней среды. Особенно сильное влияние на поступление питательных элементов в растение оказывают реакция почвенного раствора, его концентрация и соотношение в нем солей.
Растения способны усваивать питательные элементы из почвенного раствора при невысокой их концентрации: от 0,01 – 0,05 до 0,1 – 0,2 %. При концентрации выше 0,2 % поглощение растениями воды и элементов питания резко замедляется, что приводит к их завяданию (плазмолизу клеток). Это наблюдается на засоленных почвах. Лучше усваиваются элементы питания из растворов умеренно повышенных концентраций. Чувствительность к концентрации почвенного раствора у разных растений неодинакова. Наиболее чувствительны к концентрированным растворам лен, люпин, огурцы, морковь, а также большинство молодых растений.
Важнейшее условие нормального питания растений – это оптимальное соотношение в почвенном растворе питательных элементов, то есть соотношение катионов и анионов. Оно должно полностью отвечать потребностям конкретного растения. Такой раствор называется физиологически уравновешенным. Опытами установлено, что когда в растворе преобладают какие-либо одни ионы над другими, создаются неблагоприятные условия для питания растений. Например, высокая концентрация кальция сдерживает поступление в растение калия. Такое явление наблюдается при известковании кислых почв и называется антагонизмом. Между анионами антагонизм проявляется слабее. Антагонизм сильнее между анионами, обладающими близкими химическими свойствами, например, между , . Нет антагонизма между -, , , но он возникает между анионами с одинаковыми зарядами, например, между и , C1- и . Наряду с антагонизмом происходят процессы синергизма: ионы с противоположными зарядами могут активизировать поступление друг друга в растение, например, и , К+ и , Ca2+ и и т.д.
Большое значение для нормального питания растений имеет реакция почвенного раствора. Для большинства растений оптимальной реакцией почвы считается слабокислая и близкая к нейтральной, с рН солевой вытяжки 5,5 – 6,5. Однако есть растения, которые лучше растут на почвах с кислой (люпин) или слабощелочной (люцерна) реакцией среды. При повышенной кислотности почвенного раствора ухудшается развитие корневой системы, снижается поглощение питательных элементов, особенно кальция и магния, подавляется синтез белков и сахаров. При щелочной реакции затрудняется поступление анионов (например, фосфорной кислоты), но усиливается усвоение катионов.
Большую роль в питании растений играет корневая система. Она выделяет в почву угольную кислоту и некоторые органические кислоты, а также ферменты и другие вещества. Под влиянием корневых выделений элементы питания из труднодоступных соединений переходят в легкодоступную форму, в результате чего улучшается питание растений фосфором, калием, кальцием и другими элементами.
Влажность почвы также имеет большое значение для поступления питательных элементов в растение и его нормального развития. Прежде всего, вода является средой, в которой происходит диффузия ионов из почвенного раствора и почвенного поглощающего комплекса к корням растений. При оптимальном увлажнении увеличивается поступление питательных элементов в растение, при недостатке влаги – уменьшается. Избыточное увлажнение почвы отрицательно сказывается на развитии растений: усиливается поступление токсичных закисных соединений железа, марганца и уменьшается – кислорода. Вода необходима для фотосинтеза. Около 0,2 % поглощаемой растением воды расходуется на образование органических веществ, свыше 99 % ее испаряется при транспирации, при этом происходит охлаждение надземной части растения и передвижение питательных элементов по сосудам.
Расход воды на создание урожая существенно уменьшается при внесении удобрений. По данным Д. Н. Прянишникова, расход воды растением на образование сухого вещества на удобренном фоне был ниже в зависимости от влажности почвы, на 20 – 30 %.
Важное значение в питании растений имеет воздушный режим (аэрация). Воздух необходим, прежде всего, для дыхания растений. При его недостатке нарушается питание растений. Для большинства сельскохозяйственных культур достаточным является содержание в почвенном воздухе 8 – 12 % кислорода. При уменьшении его содержания растения угнетаются, а при содержании менее 5 % – погибают. При недостатке кислорода в почве образуется больше восстановленных форм железа и других элементов, вредных для растений, увеличивается содержание углекислого газа, а это снижает поглощение корнями азота, фосфора и ионов аммония, а также деятельность аэробных микроорганизмов.
Воздушный режим почвы во многом определяется ее структурой, а также качеством обработки, придающей ей рыхлое состояние.
На питание растений большое влияние оказывает температура почвы. Корни растений при пониженной температуре плохо развиваются и слабо усваивают питательные элементы и воду. Поступление элементов питания усиливается с повышением температуры почвы от 10 до 25°С. При понижении температуры ниже 10°С снижается поступление в растение, прежде всего, азота и фосфора. Поэтому азотные подкормки озимых культур целесообразно проводить весной при достижении температуры 5 – 7°С. Невысокая температура почвы меньше сказывается на поступлении калия в растения. С другой стороны, на поступление питательных элементов (например, фосфора) отрицательно влияет чрезмерно высокая температура, что, очевидно, обусловлено снижением активности ферментативных систем. Считается, что оптимальная температура для поступления в растения азота, фосфора и калия – 23 – 25°С, критической для поступления основных элементов минерального питания является температура около 5 – 6°С.
Интенсивность поглощения растением питательных элементов тесно связана с освещенностью. В процессе фотосинтеза растение усваивает солнечную энергию, это усиливает поглощение питательных элементов из почвы. Например, опытами установлено, что поглощение калия, кальция и фосфора растением в дневное время происходит в полтора-два раза интенсивнее, чем ночью. Даже усвоение корнями углекислого газа из почвы днем идет интенсивнее, чем в ночное время. Затенение растений в посевах, чрезмерное их загущение снижают интенсивность фотосинтеза и дыхания, а следовательно, урожайность.
В питании растений огромное значение имеют микроорганизмы, прежде всего те, которые поселяются на корнях или непосредственно около них, то есть в ризосфере. Ризосферные микроорганизмы, используя в качестве пищи и энергетического материала выделения корней, вместе с другими почвенными микроорганизмами играют важную роль в превращении органического вещества почвы и органических удобрений в усвояемые растениями формы. Некоторые виды микроорганизмов способны также разлагать труднорастворимые минеральные соединения фосфора и калия, делая их доступными для растений. Кроме того, в почве есть бактерии (клубеньковые, свободноживущие, ризосферные), которые усваивают молекулярный азот воздуха, и он также становится доступным для растений. Наконец, с жизнедеятельностью микроорганизмов тесно связано образование гумуса.
Однако микроорганизмы могут и ухудшать условия питания растений, так как у них одни и те же источники питания – азот и зольные элементы почвы. Микроорганизмы становятся конкурентами растений в использовании питательных элементов. Например, при использовании соломы или плохо разложившегося соломистого навоза в качестве удобрения в почве создаются большие запасы энергетического материала (что очень благоприятно для бактерий), но мало азота. Из-за потребления азота микроорганизмами растения ощущают недостаток в нем, а иногда и в фосфоре. А в итоге урожайность культуры может снижаться. Правда, закрепление азота микроорганизмами носит временный характер: после их отмирания азот высвобождается и вновь становится доступным растениям.
В почве есть также бактерии-денитрификаторы, которые превращают нитраты (NО3) в закисные формы (N2О) и молекулярный азот (N2), который улетучивается из почвы. Кроме того, некоторые почвенные микроорганизмы вызывают болезни растений.