Основные нервные структуры и их роль в распространении возбуждения

Методические рекомендации по самоподготовке.

Мембраны клеток возбудимых тканей обеспечивают не только возникновение, но и распространение потенциала действия, обеспечивая такое свойство возбудимых тканей как проводимость.

Проводимость (conductio) - способность живой ткани проводить возбуждение, которое, возникая в рецепторе, распространяется по нервной системе в виде нервного импульса и является для организма информацией, закодированной в нейроне в виде электрических или химических сигналов. Распространение возбуждения по организму реализуется за счет двух основных механизмов: механизма распространения возбуждения по мембранам возбудимых клеток и механизма передачи возбуждения с одной возбудимой клетки на другую. Несмотря на то, что практически любая возбудимая ткань способна к проведению возбуждения, но наиболее полно эта способность выражена в нервной ткани, для которой проводимость, вместе с возбудимостью, является основной функцией.

Основные нервные структуры и их роль в распространении возбуждения.

Нервная ткань (textus nervosus), комплексы нервных и глиальных клеток, специфичных для животных организмов. Эволюционно появляется у кишечнополостных и достигает наиболее сложного развития в коре больших полушарий головного мозга млекопитающих. Нервная ткань - основной структурно-функциональный элемент нервной системы. Нейроглия - основной структурный элемент нервной ткани, обеспечивает существование и специфические функции нейронов, выполняет опорную, трофическую, разграничительную и защитную функции. По численности глиальных клеток в 10 раз больше, чем нейронов, и они занимают половину объема ЦНС.

Основным функциональным элементом нервной ткани является нервная клетка - нейрон.

Нервные клетки (нейроны) – специализированные клетки, производные эктодермы, не делятся, способны принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами и возбудимыми клетками. Именно через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Функциональная активность нейрона обеспечивается покрывающей его плазматической мембраной - полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов. Особо отметим, что сам нейрон не способен самостоятельно генерировать активность, он возбуждается нервными импульсами, поступающими с периферии от рецепторов по центростремительным нервным путям или от других нейронов. Кроме того, нервные клетки могут активироваться под влиянием гуморальных воздействий, например, клетки дыхательного центра.

Нервная клетка состоит из тела, или сомы, и различных отростков. Ее форма, длина и расположение на ней отростков чрезвычайно разнообразны, и зависят от функционального назначения нейрона. Различные структурные элементы нейрона имеют разное физиологическое значение в обеспечении функций нейрона.

Тела нервных клеток, суммируя приходящие к ним нервные импульсы, обеспечивают обработку поступающей информации, т.е. интегративную функцию. Результатом такой обработки является формирование на их мембране потенциала действия, основную роль в возникновении которого играет так называемый аксонный холмик, имеющий близкую к пороговой величину мембранного потенциала и потому легко возбуждающийся.

Кроме того, тело нейрона выполняет трофическую функцию по отношению к отросткам, регулируя их обмен веществ.

Многочисленные древовидно разветвленные отростки – дендриты – выполняют воспринимающую функцию и служат входами нейрона, по мембранам которых сигналы, то есть нервные импульсы, поступают к телу нервной клетки. Дендриты обычно образуют множество контактов с другими нервными клетками.

Аксон или нервное волокно (neurofibra) – является выходом нейрона, по которому возбуждение распространяется от тела нервной клетки дальше – к другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Аксон всегда один, его длина по сравнению с диаметром очень велика и на периферии может достигать более метра. От сомы аксон начинается аксонным холмиком, в котором происходит формирование нервного импульса, а заканчивается синапсом – структурой, которая обеспечивает передачу возбуждения на другие возбудимые клетки.

Рис 2. Миелинизация нервного волокна

Периферические аксоны, кроме плазматической мембраны, окружены еще и оболочками, образованными различными видами глиальных клеток, эти оболочки образованы так называемыми Швановскими клетками - леммоцитами, описанными Т. Шванном в 1838 году. В зависимости от типа глиальных клеток образующих оболочки вокруг аксонов, различают безмякотные (немиелинизированные) нервные волокна в которых Швановские клетки формируют тонкую швановскую оболочку, заключающую в себе один или несколько аксонов, и мякотные (миелинизированные) нервные волокна покрытые тонкой шванновской и многослойной миелиновой оболочками. Миелиновая оболочка, состоящая из белого белково-липидного комплекса - миелина, (рис.2) образуется в результате многократного обертывания отростка Швановской клетки вокруг нервного волокна (его толщина может достигать 100 слоев) и выполняет изолирующую, опорную, барьерную, возможно трофическую и транспортную функции.

Процесс миелинизации является важнейшим механизмом созревания ЦНС, т.к. отсутствие миелиновой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна и делает работу ЦНС слабо координированной. Поэтому миелинизация начинается еще во внутриутробном периоде и в основном заканчивается к третьему году жизни, однако окончательно завершается только к 30 – 40 годам.

Миелиновая оболочка не сплошная, по ее ходу расположены узловые перехваты Ранвье, соответствующие границам между Швановскими клетками. В местах перехвата, участок аксона не покрыт миелиновой оболочкой.

В зависимости от скорости проведения возбуждения, длительности фаз потенциала действия и диаметра у теплокровных выделяют 3 основных группы нервных волокон, ( по Эрлангеру-Гассеру).

Тип Волокна	Диаметр волокна	Миелиизация	Скорость проведения	Функциональное назначение
А a	12 - 20	Сильная	70 - 120	Двигательные волокна соматической НС; чувствительные волокна проприорецепторов
А b	5 - 12	Сильная	30 - 70	Чувствительные волокна кожных рецепторов
А g	3-16	Сильная	15 - 30	Чувствительные волокна проприорецепторов
А d	2 - 5	Сильная	12 - 30	Чувствительные волокна терморецепторов и ноцицепторов (температуры и боли)
В	1 - 3	слабая	3 - 15	Преганглионарные волокна симпатической НС
С	0,3 – 1,3	отсутствует	0,5 – 2,3	Постганглионарные волокна симпатической НС; чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов, некоторых механорецепторов

Нервные волокна в сумме составляют периферическую нервную систему и формируют проводящие пути в центральной нервной системе.

Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами, называемыми нервными окончаниями. Различают три вида нервных окончаний: эффекторы (эффекторные), рецепторы (чувствительные) и межнейронные связи — синапсы.

Эффекторы бывают двигательными и секреторными. Двигательные окончания представляют собой концевые аппараты аксонов мотонейронов преимущественно передних рогов спинного мозга, соматической или вегетативной нервной системы. Двигательные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называют нервно-мышечными окончаниями (нервно-мышечными синапсами) или моторными бляшками. Моторные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют вид пуговчатых утолщений или четкообразных расширений. Секреторные окончания выявлены на железистых клетках.

Рецепторы (receptores) представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Их строение функционирование и классификации будут подробно рассмотрены в разделе «Физиология сенсорныз систем».

Собственно межнейрональные синапсы — это места контактов двух нейронов. Строение, классификация и механизм функционирования рассмотрены ниже (см. п.4)

Группы нервных волокон образуют нервы.

Нервы (nervus) - тяжи нервной ткани, связывающие мозг и нервные узлы с другими тканями и органами тела. Нервы образованы пучками нервных волокон (аксонов), по аналогии это можно сравнить с многожильным телефонным кабелем, где каждый отдельный провод заизолирован и имеет определенного, точного адресата. Точность доставки сигнала имеет важнейшее значение в формировании адекватного ответа, и обеспечивается тем, что по каждому волокну нервный импульс распространяется изолированно, не переходя на другие волокна, благодаря наличию миелиновых оболочек. Кроме того, каждый нервный пучок окружен соединительнотканной оболочкой (периневрием), а весь нерв покрыт общей оболочкой (эпиневрием). Обычно нерв состоит из 10³-10⁴ волокон, у человека в зрительном нерве их даже свыше миллиона.

Различают, чувствительные (афферентные, центростремительные), двигательные (эфферентные, центробежные) и смешанные нервы. У позвоночных от спинного мозга отходят спиномозговые нервы, а от головного - черепномозговые. Несколько соседних нервов могут образовывать нервные сплетения. По характеру иннервируемых органов нервы классифицируют на вегетативные и соматические, совокупность которых и образует периферическую нервную систему.