Теоретичні положення, що складають зміст теми № 7
1. Мозочок – одне з провідних утворень нервової системи, які відповідають за статику, координацію рухів та м’язовий тонус.
2. Мозочок (cerebellum) разом зі стовбуром мозку знаходяться у задній черепній ямці, над якою у вигляді даху розташовується намет мозочка (tentorium cerebelli), що відділяє мозочок від великого мозку.
3. Анатомічно мозочок складається з середнього відділу – хробака (vermis) та півкуль (hemispherae). У філогенетичному плані найбільш важливим виявився розподіл на три основні частини:
a. архіцеребеллум (archicerebellum) або флоккулонодулярна доля – це найбільш стара частина мозочка, що включає лише клаптики та вузлик черв’яка; архіцеребеллум має тісний зв’язок з вестибулярною системою і тому іноді його позначають як вестибулоцеребеллум;
b. палеоцеребеллум (paleocerebellum) включає передню долю разом з язичком мозочка, центральну дольку, culmen, піраміду черв’яка та язичок нижнього черв’яка; палеоцеребеллум являє собою давню частину мозочка, він отримує імпульси переважно по спино-мозочковим шляхам і тому має іншу назву як спино-церебеллум;
c. неоцеребеллум (neocerebellum), відомий також як задня доля, включає всі інші частини черв’яка та півкулі мозочка; це найбільша і у філогенетичному відношенні наймолодша частина мозочка – її розвиток тісно пов’язаний з розвитком кори великих півкуль та випрямленням пози приматів; точні рухи, які продукує рухова кора великих півкуль, модифікуються неоцеребеллумом і, оскільки зв’язок мозочка з корою великих півкуль відбувається через ядра моста, іншою назвою неоцеребеллума є понтоцеребеллум.
4. Зовнішня поверхня мозочка, на відміну від поверхні великих півкуль, має хвилястий вигляд, оскільки всі звивини мозочка однаково малого діаметру і розташовані паралельно одна одній подібно до листків, що розділені вузькими борознами.
5. Поверхня мозочка вкрита сірою речовиною (корою мозочка), яка складається з 3-х шарів – молекулярного, шару клітин Пуркіньє та гранулярного. Клітини Пуркіньє – це нейрони мозочка, які передають еферентні імпульси від кори мозочка назовні до кори великого мозку або інших структур.
6. У білій речовині півкуль мозочка розташовані чотири парних ядра: зубчасте (n. dentatus), ядро покришки (n. tecti або n. fastigii), коркоподібне (n. emboliformis) та кулясте (n. globosus).
7. Включення мозочка в систему координації рухів забезпечується його зв’язками з пропріорецепторами, розташованими в органах рухів, вестибулярним апаратом, корою головного мозку та іншими структурами. Всі аферентні та еферентні шляхи мозочка утворюють так звані ніжки мозочка.
8. Кожна частина стовбуру мозку з’єднана з мозочком парою ніжок: верхні (передні) ніжки розташовані на рівні середнього мозку, середні – на рівні моста, нижні – на рівні довгастого мозку. Ніжки складаються з провідних шляхів, по яких імпульси надходять до мозочка або йдуть від нього.
9. Через нижні ніжки проходять шляхи, які несуть інформацію від утворень стовбуру головного мозку та спинного мозку до мозочка:
- Задній спино-мозочковий шлях (шлях Флексіга). Перший нейрон цього шляху знаходиться у спинномозковому ганглії, його дендрити йдуть у складі периферичних нервів та з’єднуються з пропріорецепторами м'язів, суглобів, сухожилків та окістя, його аксон у складі заднього корінця підходить до ядер Стиллінга (стовпів Кларка), які розташовані медіально в основі заднього рогу спинного мозку і розповсюджуються вздовж спинного мозку від рівня С8 до рівня L2 – сегментів. Ці клітини являються другими нейронами, їх аксони, власне кажучи, і формують задній спинномозково-мозочковий шлях, tractus spinocerebellaris posterior, (шлях Флексіга). Волокна цього шляху розташовуються у задніх відділах бокових стовпів близько до поверхні спинного мозку, вони піднімаються (на однойменному боці) до нижньої ніжки мозочка і через неї проходять до кори стародавнього мозочка (палеоцеребеллума).
- Вестибуло-мозочковий шлях починається від вестибулярного ядра Бєхтєрєва і через нижні ніжки досягає ядра вершини (n.fastigii).
- Оливо-мозочковий шлях починається у нижній оливі на протилежному боці і закінчується на клітинах Пуркіньє у корі мозочка.
- Ретикуло-мозочковий шлях починається від ретикулярної формації, доходить до кори черв'яка і поєднує мозочок з екстрапірамідною системою.
10. Через середні ніжки проходять шляхи, які з'єднують кору півкуль мозку через міст з мозочком.
- Лобно-мосто-мозочковий шлях починається від передньої та середньої лобних звивин, проходить через centrum semiovale, переднє стегно внутрішньої капсули і закінчується в клітинах мосту, які є другим нейроном цього шляху.
- Потилично-скроневий шлях починається від кори скроневої та потиличної часток півкуль великого мозку і через заднє стегно внутрішньої капсули досягає клітин мосту.
Усі аксони других нейронів клітин мосту переходять на протилежний бік і через середні ніжки мозочка досягають кори його півкуль. Наступний нейрон зв'язує кору півкуль мозочка із зубчастим ядром.
11. Через верхні змішані ніжки мозочка проходять:
a. Переднійспинномозково-мозочковий шлях, tractus spinocerebellaris anterior, (шлях Говерса). Перший нейрон цього шляху знаходиться у спинномозковому ганглії, його дендрити йдуть у складі периферичних нервів та з’єднуються з пропріорецепторами м'язів, суглобів, сухожилків та окістя, його аксон у складі заднього корінця підходить до „других нейронів”, розташованих вздовж всієї довжини спинного мозку, включаючи поперековий відділ, і дають початок передньому спино-мозочковому шляху, tractus spinocerebellaris anterior. Його волокна йдуть у передніх периферичних відділах бічних канатиків спинного мозку як своєї, так і протилежної сторони, і досягають мозочка. На відміну від заднього спинномозково-мозочкового шляху, передній шлях минає міст та середній мозок і входить у черв’як через верхні ніжки мозочка, де відбувається перехрест волокон, що йшли по протилежному боку. Завдяки полісинаптичному проведенню імпульсів палеоцеребеллум отримує інформацію про всі аферентні сигнали глибокої чутливості і про всі зміни м’язового тонусу.
b. Провідні шляхи, що йдуть від мозочка (еферентні), починаються від зубчастого ядра і проходять через верхні мозочкові ніжки. Ці шляхи роблять подвійне перехрестя верхніх ніжок (перехрестя Вернекінка) і закінчуються на червоних ядрах (п. rubrae) з протилежного боку. Від червоних ядер починається руброспінальний шлях (монаківський шлях). Після виходу з червоного ядра цей шлях знов перехрещується (перехрестя Фореля), спускається у стовбурі мозку, у складі бокового стовпа спинного мозку і досягає α- і γ-мотонейронів передніх рогів. Вірогідно, так відбувається вплив мозочка на тонус м’язів.
c. Але головним виходом з мозочка є денто-рубро-таламо -кортикальний шлях, по якому інформація про рухові програми, які зберігаються у мозочку, як в бібліотеці, відправляються до моторної кори, до передньої центральної звивини.
12. Слід пам’ятати, що півкулі мозочка завжди пов’язані з відповідною стороною тіла та протилежною півкулею великого мозку.
13. Функції мозочка: діє в якості координаторного центру по забезпеченню рівноваги тіла та підтриманню м’язового тонусу. Він також забезпечує можливість виконання дискретних та точних рухів, тому що є фактично «бібліотекою» простих та складних моторних програм, що напрацьовані протягом розвитку та життя людини. Його порівнюють з комп’ютером, що тримає у «пам’яті» компоненти рухів, обробляє інформацію, що надходить з усіх ділянок тіла, опорно-рухового апарату, вестибулярних та окорухових ядер і по «замовленню» від кори півкуль на виконання запланованого руху (змотивованого потребами організму на цей час) вертає до неї «пакет» готових рухових програм, які вже виконуються у точній, скоординованій послідовності за допомогою системи пірамідних шляхів.