Два механизма возбуждения экстрафузальных мышечных волокон
1. Прямое возбуждение -мотонейронов;
2. Возбуждение -мотонейронов, приводящее к усилению рефлекса растяжения в результате сокращения интрафузальных волокон. Этот механизм называется -петля.
В участках сухожилий, примыкающих к мышцам, обнаружены особые рецепторы – сухожильные органы или тельца Гольджи. Состоят из сухожильных нитей, окруженных соединительнотканной капсулой. К тельцам Гольджи подходят толстые миелинизированные афферентные волокна группы Ib. Сухожильные органы – воспринимают напряжение мышцы (датчик напряжения).
При чрезмерном напряжении происходит активация тельца Гольджи и торможение неконтролируемой активности мотонейронов альфа через тормозной нейрон.
Центральное звено
Нормальный уровень мышечного тонуса формируется с участием структур, локализованных в различных отделах центральной нервной системы – от коры больших полушарий до спинного мозга.
В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в процессе эволюции.
Информация, передаваемая по пирамидному пути и экстрапирамидной системе, суммируется на больших a-мотонейронах и малых (гамма) мотонейронах передних рогов спинного мозга, оказывая на них частично ингибирующее, частично активирующее влияние.
Различают мышечный тонус:
Контрактильный. Повышенный тонус, как правило, антигравитационных мышц. Симптом «складного ножа». «Децеребрационная ригидность».
Пластический. Повышенный тонус мышц, при котором мышечное сопротивление распределено равномерно между мышцами-антагонистами. «Восковидная ригидность».
Виды мышечного тонуса в зависимости от уровня центральной регуляции рефлекса:
1. Корковый и подкорковый
2. Мезенцефальный
3. Бульбарный
4. Спинальный
Спинальный мышечный тонус – продолжительное фоновое напряжение скелетных мышц, обусловленное тоническим влиянием импульсов, приходящих из спинномозговых центров.
Спинальный тонус слабо регулируемый, особенно у человека. Тоническое влияние импульсов от спинномозговых центров направлено лишь на поддержание сохранности функциональных свойств моторного аппарата.
Для доказательства наличия спинального тонуса используют опыт Бронджеста.
Спастичность (греч. spasticos - стягивающий) - повышение тонуса мышц, возникающее при поражении кортикоспинальных (пирамидных) путей и связанное с растормаживанием сегментарного аппарата спинного мозга и усилением рефлексов растяжения.
Бульбарный мышечный тонус- мышечный тонус, осуществляемый при участии продолговатого мозга.
Децеребрационная ригидность - преобладагие тонуса разгибателей (а именно тонуса антигравитационных мышц: у человека – на нижних конечностях – разгибатели, а на верхних конечностях – сгибатели). Повышенный тонус у бульбарного животного проявляется по типу контрактильного.
Структуры продолговатого мозга, отвечающие за бульбарный тонус:
– вестибулярные ядра (латеральное вестибулярное ядро Дейтерса),
– ретикулярная формация.
Нейроны вестибулярных ядер дают начало неперекрещенному вестибулоспинальному тракту, который оказывает возбуждающее действие на Мa и Мg разгибателей и тормозное – на мотонейроны сгибателей.
Волокна ретикулярных клеток, направляющиеся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт, волокна которого возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей.
Мезенцефальный мышечный тонус - мышечный тонус, осуществляемый при участии среднего мозга
Изменение тонуса достаточно координировано, у животного сохраняется поза и возможно ее изменение.
Особую роль играет красное ядро среднего мозга. Если разрушить красное ядро, то животное придет к децеребрационной ригидности. Руброспинальныйтракт имеет высокое перекрещивание. Из красного ядра тормозные сигналы поступают к мотонейронам разгибателей, а по коллатералям – возбуждающие импульсы к мотонейронам сгибателей.
Роль мозжечка в координации движений - - координация позных и целенаправленных движений.
Три основные функции:
- регуляция позы и мышечного тонуса;
- координация медленных целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы;
- правильное выполнение быстрых целенаправленных движений
Поражение мозжечка;
Атаксия –нарушение координации между произвольными движениями и позными.
Дисметрия –утрата размеренности, т.е. величины и скорости произвольных движений.
Адиадохокинез –нарушение координации деятельности мышц антагонистов.
Астения –повышенная утомляемость мышц.
Астазия –снижение способности к длительному тоническому сокращению мышц, неспособность стоять.
Базальные ганглии представляют собой важное подкорковое связующее звено между «ассоциативными» и двигательными областями коры головного мозга.
Значение этих образований особенно наглядно проявляется при их поражении, сопровождающемся тяжелыми нарушениями мышечного тонуса, позы и движений.
Повреждения базальных ганглиев приводят к ригидности, акинезии, тремору в покое – синдром Паркинсона (разрушение тормозного пути, идущего от черной субстанции к полосатому телу).
К базальным ганглиям относятся:
• полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостататого ядра и скорлупы,
• бледный шар (паллидум)
• ограда,
• миндалевидное тело.
При торможении нейронов черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору усиливается - что и способствует облегчению запускаемого корой движения.
При возбуждении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору подавляется - что приводит к торможению ненужного движения.
Каталепсия (от греч. katálepsis — захват, удерживание), явление «восковой гибкости», наблюдаемое при кататонии или гипнотическом сне (см. Гипноз): с повышением мышечного тонуса наступает застывание (так называемое гибкое окоченение) либо всего тела, либо конечностей в приданной им позе.
При «восковой ригидности» конечность сохраняет приданное ей положение. Ригидность по типу зубчатого колеса - это прерывистое сопротивление пассивным движениям, которое усиливается при произвольном движении противоположной конечности.