Обмен газов в легких. Перенос газов кровью. Обмен газов в тканях
Легочный газообмен
Проходя через капилляры малого круга кровообращения, кровь обогащается кислородом, поступающим в них из легочных альвеол, и отдает углекислый газ. Этот процесс называется легочным газообменом. Переход кислорода из альвеолярного воздуха в кровь и углекислого газа из крови в альвеолярный воздух обусловлен разным парциальным* давлением каждого из этих газов в крови и в воздухе, наполняющем альвеолы ( * От лат. «парс» — часть, частично).
Атмосферный воздух представляет собой смесь газов: азота, кислорода, углекислого газа и некоторых других. Парциальным давлением называется та часть общего давления газовой смеси, которая приходится на долю каждого газа. Эта часть зависит от процентного содержания газа в смеси. Чем оно больше, тем выше парциальное давление данного газа. Парциальное давление можно вычислить, зная давление газовой смеси и процентное содержание в ней данного газа. Так, на уровне моря давление воздуха — атмосферное давление — равно 760 мм рт. ст. Поскольку кислорода в воздухе 21%, его парциальное давление —159 мм рт. ст.
Содержание кислорода в альвеолярном воздухе меньше, чем в атмосферном (табл. 4). Объясняется это следующим. Из 500 мл воздуха, которые человек вдыхает при спокойном вдохе, примерно 150 мл остается в трахее и бронхах и только 350 мл попадает в альвеолы.
В альвеолах содержится 1500 мл воздуха, составляющих остаточный объем легких, и еще 1500 мл — резервный объем выдоха, т. е. из 3000 мл воздуха альвеол при спокойном дыхании на каждом вдохе обновляется только 350 мл — (немногим больше одной десятой части). Во время выдоха альвеолярный воздух смешивается с атмосферным, содержащимся в трахее и бронхах. Поэтому в выдыхаемом воздухе больше кислорода и меньше углекислоты, чем в альвеолярном воздухе.
При физической работе вентиляция легких увеличена, но зато повышены потребность в кислороде и выделение углекислоты. Поэтому состав альвеолярного воздуха все время (и в покое, и при работе) поддерживается постоянным.
Парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе на уровне моря составляет около 102 мм рт. ст., а парциальное давление кислорода в притекающей к легким венозной крови составляет только 40 мм рт. ст. В связи с этим кислород переходит из альвеолярного воздуха в кровь (рис. 77), т. е. из области большего давления в область меньшего давления. В артериальной крови, оттекающей от легких, парциальное давление кислорода становится равным 100 мм рт. ст. Парциальное давление углекислого газа в венозной крови выше, чем в альвеолярном воздухе, поэтому углекислый газ переходит из крови в альвеолы. В результате этих процессов от легких оттекает артериальная кровь, обогащенная кислородом и освободившаяся от излишка углекислоты.
Переходя из альвеолярного воздуха в кровь, кислород проникает через легочную мембрану - стенку, отделяющую альвеолы от капилляров. Проницаемость ее оценивают по величине диффузионной* способности легких, которая в покое равна 25 условным единицам, а при физической работе — 80 и более. Максимальная величина ее наблюдается при такой работе, при которой частота сердцебиений составляет 120 уд/мин, При дальнейшем увеличении мощности работы диффузионная способность легких уже почти не возрастает. Однако и величина около 80 обеспечивает возможность выполнения тяжелых нагрузок.
Перенос газов кровью
Кровь переносит кислород в химически связанном состоянии-в составе оксигемоглобина. Если весь содержащийся в крови гемоглобин перейдет в окисленную форму, в каждых 100 мл крови будет около 20 мл кислорода. То количество кислорода, которое содержится в 100 мл крови, когда весь гемоглобин находится в окисленной форме, называется кислородной емкостью крови. Однако в естественных условиях при дыхании атмосферным воздухом кровь никогда не насыщается кислородом полностью. В артериальной крови только 96% гемоглобина находится в форме оксигемоглобина, поэтому в 100 мл крови будет содержаться не 20 мл кислорода, а несколько меньше (обычно 18—19 мл).
Углекислый газ в крови проникает внутрь эритроцитов и превращается в угольную кислоту:
СО2 + Н2О - Н2СО3.
Этому превращению способствует содержащийся в эритроцитах фермент угольная ангидраза.
Кроме того, углекислый газ может вступать в химическое соединение с гемоглобином, освободившимся от кислорода при прохождении крови по капиллярам тканей. Это соединение называется карбогемоглобином. Примерно 30% углекислого газа переносится кровью в форме карбогемоглобина.
* От лат. «диффузию» — разлитие, т. е. медленное проникновение одного вещества в другое при их соприкосновении.
Артериальная кровь содержит относительно мало углекислоты. Кровь насыщается углекислым газом в капиллярах тканей. Поэтому венозная, оттекающая от тканей, кровь значительно богаче углекислотой, чем артериальная.
Обмен газов в тканях
Парциальное давление кислорода в тканях значительно меньше, чем в артериальной крови. В связи в этим кислород отщепляется от оксигемоглобина и переходит из крови в ткани. Углекислого газа, наоборот, больше в тканях, так как он является продуктом обмена веществ. Поэтому углекислый газ переходит в кровь. Процесс перехода кислорода из крови в ткани и углекислого газа из тканей в кровь носит название обмена газов в тканях.
При физической работе содержание кислорода в работающих мышцах уменьшается, так как он быстро расходуется на обеспечение мышечных сокращений. Снижение парциального давления кислорода в тканях способствует более быстрому расщеплению оксигемоглобина. Однако чем больше кислорода поглощает мышечная ткань, чем больше падает в мышце его парциальное давление, тем на меньшую глубину проникает поступивший из крови кислород. Он будет израсходован мышечными волокнами, расположенными рядом с капиллярами. Отсюда понятно, какое большое значение имеет раскрытие при работе тех капилляров, которые в покое закрыты. При выполнении физических упражнений в мышцах накапливаются продукты обмена веществ, главным образом различные кислоты. В кислой среде оксигемоглобин расщепляется легче. Следовательно, образование кислых продуктов обмена веществ при работе облегчает поступление кислорода в мышцы. Температура мышц во время работы возрастает, что также благоприятствует расщеплению оксигемоглобина.
Итак, на переход кислорода из крови в ткани влияют три фактора: парциальное давление кислорода в тканях, кислотность среды и температура. Их действие проявляется и в покое, но особенно усиливается при физической работе.
Кислород, поступивший в ткани из крови, используется для окисления различных органических веществ, в результате чего освобождается необходимая для жизнедеятельности тканей энергия. Этот процесс носит название тканевого дыхания.
Артериальная кровь отдает тканям не весь содержащийся в ней кислород. В оттекающей от тканей венозной крови имеется еще довольно много кислорода — около 12—14 мл на 100 мл крови. Разность содержания кислорода в артериальной и венозной крови называется артерио-венозной разностью по кислороду и обозначается АВРО2. В покое она составляет около 6 мл кислорода на 100 мл крови, при мышечной работе —15—17 мл. Увеличение АВР02 при работе происходит потому, что ткани, особенно работающие мышцы, извлекают из артериальной крови больше кислорода, чем в покое. Этому способствуют низкое парциальное давление кислорода в сокращающихся мышцах, накопление в них кислот и относительно высокая температура.