Онтогенез

Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни. Из наружного зародышевого листка — эктодермы — по спинной поверхности туловища эмбриона образуется утолщение — нервная трубка. Головной конец ее развивается в головной мозг, остальная часть — в спинной мозг.

При развитии спинного мозга клетки эктодермы, разрастаясь вдоль средней линии зародышевого щитка, формируют нервную пластинку, которая затем превращается в нервный желобок, ограниченный боковыми нервными валиками. Вследствие срастания краев желобка под эктобластом появляется нервная, или мозговая, трубка с центральным спинномозговым каналом. Нервные валики превращаются в ганглиозные пластинки, а последние – в спинномозговые узлы, или ганглии, что обусловлено сегментацией склеротомов, окружающих хорду и мозговую трубку. Центральный канал на головном конце трубки некоторое время остается открытым, образуя нейропор, который затем закрывается концевой пластинкой. Нервная трубка сначала образована одним слоем клеток (эпиндимным), которые в процессе развития дифференцируются на спонгиобласты (способны делиться в течение постэмбрионального периода) и предшественники глиоцитов – нейробласты (теряют в дальнейшем способность к делению). В результате образуется второй слой – утолщенный – плащевой.

1 этап: образование нервной трубки с центральным спинномозговым каналом;

2 этап: превращение нервных валиков в ганглиозные пластинки, а последних – в спинномозговые узлы или ганглии;

3 этап: образование на головном конце трубки нейропора, который вначале открыт, а затем закрывается концевой пластинкой;

4 этапа: дифференцировка клеток в нервной трубке, появляются спонгиобласты (способны делиться в течение постэмбрионального периода) и предшественники глиоцитов – нейробласты (теряют в дальнейшем способность к делению). В результате в нервной трубке образуется второй слой – утолщенный – плащевой;

5 этап: образование серого (из плащевого слоя) и белого мозгового вещества (из первого слоя). Гистологическая картина серого вещества с наличием в нем эпендимного, плащевого и краевого слоев в течении развития сохраняется в спинном мозге, где он постепенно приобретает букву Н, окруженный белым веществом;

6 этап: В период формирования нервной трубки некоторые клетки оказываются вне ее, и в форме тяжей они располагаются между дорсальной поверхностью трубки и кожной эктодермой. Из них образуется нервный гребень, клетки которого мигрируют в другие зоны развивающегося организма и участвуют в развитии системы пигментных клеток эпидермиса кожи, клеток спинномозговых ганглиев, а также клеток периферической нервной системы.

Отростки, отходящие от тел нервных клеток, в комплексе с глиоцитами образуют наружный слой стенки – краевую зону, в которой содержится большое количество миелиновых волокон и очень незначительное количество тел нервных клеток. Этот слой, имеющий характерный белый цвет, называют белым мозговым веществом. Из плащевого слоя образуется серое мозговое вещество. Гистологическая картина серого вещества с наличием в нем эпендимного, плащевого и краевого слоев в течении развития сохраняется в спинном мозге, где он постепенно приобретает букву Н, окруженный белым веществом.

В период формирования нервной трубки некоторые клетки оказываются вне ее, и в форме тяжей они располагаются между дорсальной поверхностью трубки и кожной эктодермой. Из них образуется нервный гребень, клетки которого мигрируют в другие зоны развивающегося организма и участвуют в развитии системы пигментных клеток эпидермиса кожи, клеток спинномозговых ганглиев, а также клеток периферической нервной системы.

У недельного эмбриона намечается незначительное утолщение в оральном (ротовом) отделе нервной трубки. На 3-й неделе зародышевого развития в головном отделе нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и задний), из которых развиваются главные отделы головного мозга — конечный, средний, ромбовидный мозг.

В дальнейшем передний и задний мозговые пузыри расчленяются каждый на два отдела, в результате чего у 4—5-недельного эмбриона образуется пять мозговых пузырей: конечный (телэнцефалон), промежуточный (диэнцефалон), средний (мезэнцефалон), задний (метэнцефалон) и продолговатый (миелэнцефалон) (рис. ). Впоследствии из конечного мозгового пузыря развиваются полушария головного мозга и подкорковые ядра, из промежуточного — промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье), из среднего формируется средний мозг — четверохолмие, ножки мозга, сильвиев водопровод, из заднего — мост мозга (варолиев мост) и мозжечок, из продолговатого — продолговатый мозг. Задняя часть миелэнцефалона плавно переходит в спинной мозг.

Из полостей мозговых пузырей и нервной трубки образуются желудочки головного мозга и канал спинного мозга. Полости заднего и продолговатого мозговых пузырей превращаются в IV желудочек, полость среднего мозгового пузыря — в узкий канал, называемый водопроводом мозга (сильвиев водопровод), который сообщает между собой III и IV желудочки. Полость промежуточного пузыря превращается в III желудочек, а полость конечного пузыря — в два боковых желудочка. Через посредство парного межжелудочкового отверстия III желудочек сообщается с каждым боковым желудочком; IV желудочек сообщается с каналом спинного мозга. В желудочках и спинномозговом канале циркулирует церебральная жидкость.

Нейроны развивающейся нервной системы посредством своих отростков устанавливают связи между различными отделами головного и спинного мозга, а также входят в связь с другими органами. Чувствительные нейроны, входя в связь с другими органами, заканчиваются рецепторами — периферическими приборами, воспринимающими раздражение. Двигательные нейроны заканчиваются мионевральным синапсом — контактным образованием нервного волокна с мышцей.

В начале раннего плодного этапа внутриутробного развития выделяются основные части центральной нервной системы: большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, а также спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий, однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное превалирование высших отделов нервной системы плода над нижележащими отделами.

Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину. У новорожденного хорошо выражены борозды, крупные извилины, однако их глубина и высота невелики. Мелких борозд относительно мало, они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 6 месяцам первоначальная масса мозга удваивается. Рост мозга происходит главным образом за счет миелинизации нервных проводников (т.е. покрытия их особой, миелиновой, оболочкой) и увеличения размера имеющихся уже при рождении примерно 20 млрд нервных клеток. Наряду с ростом головного мозга меняются пропорции черепа.

В послеродовом периоде претерпевает изменения и спинной мозг. По сравнению с головным спинной мозг новорожденного имеет более законченное морфологическое строение. В связи с этим он оказывается более совершенным и в функциональном отношении.

Спинной мозг у новорожденного относительно длиннее, чем у взрослого. В дальнейшем рост спинного мозга отстает от роста позвоночника, в связи с чем его нижний конец “перемещается” краниально.

Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. Процессы миелинизации происходят неравномерно в различных отделах. Вегетативная нервная система функционирует с момента рождения. В дальнейшем отмечаются слияние отдельных узлов и образование мощных сплетений симпатической нервной системы.