Фосфор и его роль в питании растений
Глава 6. Фосфорные удобрения
Фосфор и его роль в питании растений
Фосфор – один из трех главных элементов питания растений. По объемам использования в качестве удобрительного элемента он идет вслед за азотом. Это важнейший биогенный элемент, необходимый для жизнедеятельности всех организмов. Соединения фосфора с кислородом (фосфорные кислоты и фосфаты), являясь самыми распространенными в природе, имеют исключительно важное значение для существования и развития растительного и животного мира. Без фосфорной кислоты не может существовать ни одна живая клетка. В связи с этим фосфор назвали «ключом жизни».
По некоторым литературным данным, способ получения фосфорной кислоты был известен арабским алхимикам уже в XII в. Но общепризнанной датой открытия фосфора считается 1669 г., когда немецкий аптекарь X. Брандт, как и другие алхимики Западной Европы, искал заветный «философский камень» и при прокаливании с песком сухого остатка от выпаривания мочи и последующей перегонке его без доступа воздуха получил «удивительное» светящееся в темноте вещество, свет которого не обжигал. В 1777 г. французский химик А. Лавуазье установил, что открытое X. Брандтом вещество представляет собой новый элемент, названный позже фосфором (от греческого phos – «свет», phoros – «несу» – несущий свет, «светоносец»).
Фосфор образует несколько аллотропных форм: белый, красный и черный фосфор. При определенных условиях все три формы могут переходить друг в друга. Наибольшей химической активностью обладает белый фосфор. Красный фосфор используется в спичечном производстве. Однако красный элементарный фосфор перспективен в качестве удобрения. При добавлении к нему солей меди он окисляется в почве и переходит в доступное состояние.
Фосфор содержится в растениях в органических (обычно до 90% общего количества) и минеральных соединениях. Соотношение органических и минеральных соединений фосфора зависит от возраста растений и общей обеспеченности их фосфором. В молодых растениях доля органического фосфора всегда значительно больше, чем в старых. Однако при обильном обеспечении почв фосфором доля неорганических фосфатов в более старых листьях может оказаться даже выше. В репродуктивных органах фосфора концентрируется в 3–6 раз больше, чем в вегетативных. Семена должны иметь запас фосфора, достаточный на период формирования корней, которые начнут поглощать его из почвы.
Фосфор играет исключительно важную роль в жизнедеятельности растений. Он содержится в клеточной протоплазме, входит в состав хромосом, нуклеиновых кислот, фосфопротеидов, некоторых витаминов, ферментов, эфиров, фитина, других органических веществ и принимает активное участие в образовании белковых веществ. В процессах дыхания и брожения одну из центральных функций выполняет фосфорная кислота, являющаяся буфером при регуляции обмена углеводов.
Частично в живых клетках фосфор присутствует в виде орто- и пирофосфорных кислот и их производных. Фосфатная группа обладает важными связывающими свойствами и способна принимать участие в сильных (электростатических) связывающих взаимодействиях с катионами металлов и аминов. Фосфор легко образует ряд ковалентных соединений – от простых эфиров (триметил- или триэтилфосфат) до сложных макромолекул дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кислот, которые являются составной частью биологических регуляторных молекул. Фосфор является обязательным компонентом ряда коферментных систем, катализирующих ряд реакций азотного обмена.
Важными органическими фосфорсодержащими соединениями в растениях являются нуклеиновые кислоты, играющие большую роль в наследственной функции организма. Это сложные высокомолекулярные вещества, состоящие из азотистых оснований, молекулы углеводов (рибозы или дезоксирибозы) и фосфорной кислоты. В растениях на долю нуклеиновых кислот приходится от 0,1 до 1 %, а на долю фосфора в нуклеиновых кислотах (в пересчете на Р2О5) около 20 %. Высоким содержанием нуклеиновых кислот отличаются зародыши семян, пыльца, кончики корней.
Нуклеиновые кислоты участвуют в синтезе белков, процессах роста и размножения, передаче наследственных свойств, влияют на процессы дыхания, образования ряда ферментов. РНК играет роль «матрицы», на которую последовательно укладываются молекулы аминокислот, образующие специфический для данного организма белок. ДНК, входящая в состав хромосомного аппарата ядра, ответственна за передачу наследственных свойств и накопленной биологической информации, благодаря которой в определенном порядке и последовательности соединяются аминокислоты, образующие различные белки.
Огромную роль в обмене веществ играют макроэргические соединения, содержащие богатые энергией связи. Известно множество макроэргических соединений и в большинство из них входит фосфор. Среди них особое место занимает аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) – своеобразный хранитель и носитель энергии во многих синтетических процессах. При гидролизе АТФ, входящей в состав РНК, высвобождается около 55 кДж/моль, в то время как гидролиз обычных связей дает 8–12 кДж/моль. Макроэргические фосфатные связи принимают участие в процессах фотосинтеза, дыхания, биосинтеза белков, жиров, крахмала, сахарозы, ряда аминокислот, других соединений.
Соединения фосфора с белковыми веществами – фосфоропротеиды – катализируют течение биохимических реакций.
Сахарофосфаты-эфиры – производные простых сахаров и фосфорной кислоты – вследствие своей мобильности играют большую роль в процессах фотосинтеза, дыхания. Их содержание изменяется в зависимости от возраста растений, условий питания и других факторов от 0,1 до 1% от сухой массы.
При участии фосфора происходит углеводный обмен в растениях. Превращение углеводов начинается с присоединения фосфорной кислоты к молекулам углеводов или с ее отщепления, т.е. с процессов фосфорилирования и де- фосфорилирования. Самый распространенный фосфорный эфир – глюкозо-6-фосфат. Он синтезируется в растениях путем переноса фосфорной кислоты с АТФ на глюкозу. Одновременно при этом образуется АДФ.
Фосфорилированные сахара играют важную роль в процессах дыхания и гликолиза (окисления углеводов до пировиноградной кислоты). Фосфорилирование происходит уже в самом начале фотосинтеза, как только на листья попадает свет. Принципиальное значение имеет перевод световой энергии в химическую путем образования АТФ в световой реакции фотосинтеза.
Фосфорная кислота принимает активное участие в биосинтезе сахарозы, в ферментативных превращениях форм углеводов, передвижений углеводов (в клубни картофеля, корни сахарной свеклы и т.д.). В связи с этим фосфорные удобрения положительно влияют на накопление в растениях крахмала, сахаров, других углеводов. Фосфор также благоприятствует накоплению в плодах красящих и ароматических веществ, улучшает их лежкость.
Важную биологическую роль выполняют в растениях фосфатиды, или фосфолипиды. Это сложные эфиры глицерина, жирных кислот и фосфорной кислоты. Они входят в состав фосфолипидных мембран, которые регулируют проницаемость клеток органелл и плазмолеммы для различных веществ. Более богаты фосфатидами семена бобовых и масличных культур.
Представителем группы жироподобных веществ фосфатидов является лецитин – производное диглицеридфосфорной кислоты. Лецитин встречается в цитоплазме всех деятельных клеток, но накапливается преимущественно в семенах.
Фитин – производная циклического соединения шестиатомного спирта инозита – является кальциевомагниевой солью инозитфосфорной кислоты. Он содержится во всех частях и тканях растений, но откладывается главным образом в семенах и используется как источник фосфора при прорастании семени. По данным Т. Н. Кулаковской, в зерне пшеницы и сене клевера преобладают органические соединения фосфора, прежде всего фитин (табл. 6.1).
6.1. Содержание фосфорнокислых соединений в пшенице и клевере,
% Р2О5 к сухому веществу
| Соединения | Пшеница (зерно) | Клевер (сено) |
| Органические | 0,711 | 0,484 |
| В том числе: | ||
| лецитин | 0,032 | 0,050 |
| фитин | 0,609 | 0,300 |
| нуклеопротеиды | 0,130 | 0,050 |
| прочие | - | 0,084 |
| Минеральные | 0,089 | 0,070 |
| Общее содержание фосфора | 0,860 | 0,554 |
| Удельный вес в общем количестве: | ||
| фосфора органических соединений | 89,6 | 87,0 |
| фосфора минеральных соединений | 10,4 | 13,0 |
Особенно чувствительны растения к недостатку фосфора в начальных фазах роста и развития, когда корневая система еще недостаточно развилась. Большие запасы фосфора в семенах способствуют хорошему росту растений в первый период жизни за счет распада веществ семени и передвижению продуктов распада в растущие части. Оптимальное фосфорное питание способствует развитию корневой системы: корни глубже проникают в почву и больше ветвятся, благодаря чему улучшается снабжение растений влагой и питательными веществами. Фосфор способствует более экономному расходованию влаги, что особенно важно в засушливые периоды. Хорошее фосфорное питание улучшает перезимовку озимых культур, благодаря достаточному накоплению сахаров в узлах кущения с осени.
Отрицательные последствия недостатка фосфора в ранний период не могут быть исправлены впоследствии даже при обильном фосфорном питании. Растения остаются низкорослыми, замедляется их развитие, они позднее цветут и созревают. Это связано с тем, что клетки не могут делиться, если фосфора или других элементов недостаточно для образования дополнительного ядра. Таким образом, в отличие от растений, испытывающих недостаток азота и имеющих поэтому «сокращенный» цикл развития, растения при недостатке фосфора «физиологически более молоды».
Во время образования и, особенно, созревания репродуктивных органов у всех культур происходит передвижение фосфора из вегетативных органов в репродуктивные. Достаточное снабжение растений фосфором в период формирования репродуктивных органов ускоряет образование и созревание последних. Так, при достаточном обеспечении фосфором на протяжении вегетационного периода зерновые созревали на 5–6 дней раньше, чем испытывавшие его дефицит. При нормальном фосфорном питании изменяется структура урожая в сторону увеличения наиболее ценной репродуктивной части: у зерновых культур возрастает доля зерна в массе биологического урожая, у корнеплодов – корнеплодов и т.д.
Большую роль в жизни растений играют минеральные соединения фосфора: кальциевые, магниевые, калийные, аммониевые и другие соли ортофосфорной кислоты. Минеральный фосфор является не только резервом для синтеза органических фосфорсодержащих соединений, но и повышает буферность клеточного сока, поддерживает тургор и другие жизненно важные процессы в клетке. Усиливая способность растительных клеток удерживать воду, фосфор тем самым повышает устойчивость растений к засухам и низким температурам.
Уровень снабжения растения фосфором зависит не только от его содержания в почве, но и от обеспеченности почвы другими элементами. Так, при недостатке цинка снижается поступление и использование растениями фосфора; высокое содержание в почве меди, наоборот, снижает потребность растений в фосфоре.
Фосфор ослабляет вредное влияние на растения подвижного алюминия на кислых почвах. Подвижные формы алюминия отрицательно влияют на обмен веществ, подавляют образование фосфатидов, тормозят превращение моносахаридов в сахарозу и более сложные органические соединения, задерживают образование белков. Фосфор, связывая подвижный алюминий почвы, фиксирует его в корневой системе, тем самым улучшается углеводный и азотистый обмен в растениях.
Фосфор легко передвигается внутри растения и из более старых листьев и тканей может поступать к зонам роста, т.е. реутилизироваться (использоваться повторно). Внешними признаками недостатка фосфора являются скручивание краев листьев, их более темная, грязно-зеленая окраска. Это связано с тем, что рост листьев при недостатке хлорофилла задерживается сильнее, чем образование хлорофилла. Однако при избытке азота растения также имеют темно-зеленую окраску из-за большого содержания хлорофилла. При недостатке фосфора, кроме того, вследствие образования антоциана нередко появляются красноватые и фиолетовые тона, прежде всего на основных стеблях, влагалищах листьев и черенках. Сильнее признаки недостатка фосфора проявляются у старых и нижних листьев.
Избыток фосфора также неблагоприятен для растений. В этом случае они содержат много фосфора в минеральной форме, особенно в вегетативных органах, преждевременно созревают и не успевают синтезировать хороший урожай. При избытке фосфора ухудшается питание цинком, что приводит к заболеванию плодовых культур розеточностью.
Существует тесная связь между азотным и фосфорным питанием. Фосфор выступает в роли спутника азота и белковых соединений, в растениях его содержится в два-три раза меньше, чем азота. При недостатке фосфора замедляется синтез белков, накапливается больше нитратов. Поэтому дозы азотных и фосфорных удобрений должны быть сбалансированными, особенно при внесении высоких доз азота.
Большое значение имеет фосфор в жизни человека и для сельскохозяйственных животных. Он входит в состав костной ткани и незаменим в процессах, от которых зависят основные жизненные функции (обмен веществ, размножение и т.д.). При недостатке фосфора у человека и животных развивается остеопороз и другие заболевания костей. Суточная потребность человека в фосфоре – 1–1,5 г.
Существует достоверная связь между содержанием фосфора в кормах и продуктивностью животных. Причем введение в рацион скота кормовых фосфатов не может полностью компенсировать дефицит фосфора. Он должен в достатке содержаться в натуральных кормах, а значит, и в почве под посевами кормовых культур. Оптимальное содержание фосфора в кормах – 0,35–0,5 % сухого вещества.