Вопрос4*Единство и особенности регуляторных (нервного и гуморального) механизмов.
Гуморальная регуляция.
Первая древнейшая форма взаимодействия между клетками многоклеточных организмов — это химическое взаимодействие посредством продуктов обмена веществ, поступающих в жидкости организма. Такими продуктами обмена веществ, или метаболитами, служат продукты распада белков, углекислота и др. Это гуморальная передача влияний, гуморальный механизм корреляции или связи между органами.
Гуморальная связь характеризуется следующими особенностями. Во-первых, отсутствием точного адреса, по которому направляется химическое вещество, поступающее в кровь или другие жидкости тела. Химическое вещество может, следовательно, действовать на все органы и ткани. Его действие не локализовано, не ограничено определенным местом. Во-вторых, химическое вещество распространяется относительно медленно. И, наконец, в-третьих, оно действует в ничтожных количествах и обычно быстро разрушается или выводится из организма. Гуморальные связи являются общими и для мира животных и мира растений.
Нервно-гуморальная регуляция.
На определенной ступени развития мира животных в связи с появлением нервной системы образуется новая, нервная форма связей и регуляций. Чем выше по своему развитию организм животного, тем большую роль играет взаимодействие органов через -нервную систему, которое обозначается как рефлекторное. У высших животных организмов нервнаясистема регулирует гуморальные связи. В отличие от гуморальной связи нервная связь, во-первых, имеет точную направленность к определенному органу и даже группе клеток и, во-вторых, через нервную систему связь осуществляется с несравненно большей скоростью, в сотни раз превышающей скорость распространения химических веществ. Переход от гуморальной связи к нервной у высокоорганизованных существ сопровождался не уничтожением гуморальной связи между клетками тела и заменой ее нервной связью, а подчинением гуморальных связей нервным, возникновением нервно-гуморального взаимодействия. Установлено, что и в окончаниях нервных волокон, которые соприкасаются или с клетками органа, или с другими нервными клетками, выделяются особые посредники связи, специальные химические вещества, или медиаторы, которые поступают в жидкости тела и действуют непосредственно на нервную систему и на специализи-рованные нервные окончания.
На следующем этапе развития живых существ появляются специальные органы — железы, в которых вырабатываются гумо- рал ьно действующие вещества — гормоны, образующиеся из поступающих в организм пищевых веществ. Так, например, гормон адреналин образуется в надпочечниках из аминокислоты — тирозина. Это гормональная регуляция. Основная функция нервной системы заключается в регуляции взаимодействия организма как единого целого с окружающей его внешней средой и в регуляции деятельности отдельных органов и связи между органами.
Нервная система усиливает или тормозит деятельность всех органов не только волнами возбуждения или нервными импульсами, но и посредством поступления в кровь, лимфу, спинномозговую и тканевую жидкости медиаторов, гормонов и метаболитов, или продуктов обмена веществ. Эти химические вещества действуют на органы и на нервную систему. Таким образом, в естественных условиях не существует исключительно нервная регуляция деятельности органов, а нервно-гуморальная.
Возбуждение нервной системы имеет биохимическую природу. По ней волнообразно распространяется сдвиг обмена веществ, при котором ионы избирательно проходят через мембраны, в результате чего образуется разность потенциалов между участками, находящимися в состоянии относительного покоя и возбужденными, и возникают электрические токи. Эти токи, называются биотоками, или биопотенциалами, распространяются по нервной системе и вызывают возбуждение в последующих ее участках.
Строение нервной системы. У высокоразвитых животных нервная система состоит из отдельных элементов — нервных клеток, или нейронов, которые контактируют между собой (рис. 1). Контакты между соседними нейронами называются синапсами. Нейроны имеют разнообразное строение в зависимости от местоположения и функции. Их сходство проявляется в том, что каждый нейрон состоит из тела нейрона, в котором расположены ядро и типичные органоиды. Размеры тела нейрона 4 — 130 мкм. Количество синапсов на теле одного нейрона 100 и больше, а на его ден- дритах — много тысяч. У тела нейрона есть один или несколько длинных отростков—нейритов, или аксонов, и много ветвящихся коротких отростков—дендритов. Длина аксона у взрослого человека может доходить до 1 —1,5 м, а толщина его меньше 0,025 мм. Нейроны поддерживаются соединительноткаными клетками нейроглии, которые подобно футляру окружают аксон. В некоторых аксонах под клетками нейроглии расположены шванновские клетки, содержащие миелин и составляющие его мякотную оболочку. Каждая шванновская клетка образует отрезок мякотной оболочки и отделена от соседней шванновской клетки перехватом Ранвье. Кроме мякотных, есть и безмякотные аксоны. Тело нейрона обеспечивает обмен веществ в его отростках, по которым благодаря биотокам проводятся нервные импульсы до синапсов. В синапсах передается возбуждение на последующий нейрон посредством медиатора. На поверхности тела и во внутренних органах аксоны связаны с рецепторами —особыми образованиями, воспринимающими раздражение. Возникающие при раздражении нервные импульсы передаются по аксонам центростремительных, или афферентных, нейронов в центральную систему, а из нервной системы по аксонам центробежных, или эфферентных, цейронов нервные импульсы поступают в рабочие органы.
444А. Единство регуляторных механизмов заключается в их взаимодействии. Так, например, увеличение содержания углекислого газа в крови возбуждает хеморецепторы аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, при этом увеличивается поток импульсов по соответствующим нервам в ЦНС, а оттуда - к дыхательной мускулатуре, что ведет к учащению и углублению дыхания. Углекислый газ действует на дыхательный центр и непосредственно, что также вызывает усиление дыхания. Воздействие холодного воздуха на терморецепторы кожи увеличивает поток афферентных импульсов в ЦНС. Это в свою очередь ведет к выбросу гормонов, повышающих интенсивность обмена веществ, и к увеличению теплопродукции.
Б. Особенности нервного и гуморального механизмов регуляции функций организма.
1. Нервная система в отличие от гуморального механизма регуляции организует ответные реакции на изменение внешней среды организма. Пусковым звеном в нейрогуморальной регуляции при изменении внутренней среды также нередко является нервная система.
2. У нервного и гуморального механизмов регуляции функций различные способы связи: у нервной системы - нервный импульс как универсальный сигнал, а у гуморального механизма связь с регулируемым органом или тканью осуществляется с помощью различных химических веществ. Таковыми являются гормоны, медиаторы, метаболиты и так называемые тканевые гормоны. Некоторые медиаторы, например катехоламины, попадая в кровь, могут действовать не только в месте их выделения нервными окончаниями, но и на другие органы и ткани организма, т.е. выступать в роли гуморальных веществ, участвующих в регуляции функций других органов организма.
3. У нервного и гуморального механизмов регуляции функций организма различная точность связи. Химические вещества, попадая в кровь, разносятся по всему организму и действуют нередко на многие органы и ткани - это системный (генерализованный) характер влияния. Например, адреналин, тироксин, попадая в кровь, разносятся по всему организму и действуют на клетки всех органов и тканей организма. Нервная система может оказывать точное, локальное влияние на отдельный орган или даже на группу клеток этого органа. Так, нервная система может вызывать сокращения мышц указательного или другого какого-либо пальца руки, не вызывая сокращения мышц всей конечности или даже отдельных других пальцев. Следует заметить, что и у гуморального механизма нередко имеется точный адресат воздействий. АКТГ, например, хотя и разносится с кровью по всему организму, но действует только на кору надпочечников. Тиреотропный гормон (ТТГ) регулирует функцию щитовидной железы. В свою очередь и нервная система может оказывать генерализованное влияние. Например, возбуждение симпатической нервной системы в экстремальных условиях ведет к мобилизации ресурсов всего организма для достижения цели (стимулируется деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной и эндокринной систем).
4. У нервного и гуморального механизмов регуляции различная скорость связи: относительно медленно распространяются химические вещества с током крови (самая большая скорость в аорте - 0,25 м/с, а самая маленькая - в капиллярах - 0,3-0,5 мм/с). Частица крови проходит один раз через весь организм (большой и малый круг кровообращения) за 22 с. Нервный импульс распространяется со скоростью до 120 м/с.
5. Гормональные механизмы регуляции подчиняются нервной системе, которая передает свое влияние на эндокринные железы непосредственно или с помощью нейропептидов и своих медиаторов (посредников), выделяемых нервными окончаниями и действующих на специальные, чувствительные к медиаторам структуры - рецепторы.
6. У гуморального механизма регуляции нередко наблюдается противоположное влияние биологически активных веществ на один и тот же орган в зависимости от точки приложения действия этого химического вещества. Так, угольная кислота, действуя прямо на кровеносные сосуды, вызывает их расширение, а посредством возбуждения центра кровообращения - сужение. Адреналин при непосредственном действии на сердце стимулирует его работу, а при введении в цереброспинальную жидкость, возбуждая центры блуждающих нервов, тормозит работу сердца. Поэтому результат действия химического вещества может зависеть от того, проникает оно в цереброспинальную жидкость через гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) или нет (регулирующая функция ГЭБ).
В. Функции ГЭБ. Регулирующая функция ГЭБ заключается и в том, что он формирует особую внутреннюю среду мозга, обеспечивающую оптимальный режим деятельности нервных клеток. Считают, что барьерную функцию при этом выполняет особая структура стенок капилляров мозга. Их эндотелий имеет очень мало пор, узкие щелевые контакты между клетками почти не содержат «окошек». Составной частью барьера являются также глиальные клетки, образующие своеобразные футляры вокруг капилляров, покрывающие около 90% их поверхности. Наибольший вклад в развитие представлений о ГЭБ внесли Л.С.Штерн и сотр. Этот барьер пропускает воду, ионы, глюкозу, аминокислоты, газы, задерживая многие физиологически активные вещества: адреналин, серотонин, дофамин, инсулин, тироксин. Однако в нем существуют «окна», через которые соответствующие клетки мозга - хеморецепторы получают прямую информацию о наличии в крови гормонов и других, не проникающих через барьер веществ; клетки мозга выделяют и свои нейросекреты (см. раздел 1.2). Зоны мозга, не имеющие собственного ГЭБ, - это гипофиз, эпифиз, некоторые отделы гипоталамуса и продолговатого мозга. ГЭБ выполняет также защитную функцию: предотвращает попадание микроорганизмов, чужеродных или токсических веществ экзо- и эндогенной природы в межклеточные пространства мозга. ГЭБ не пропускает многие лекарственные вещества, что необходимо учитывать в медицинской практике.