Лекция 5. Физиология синапсов

Синаптическая передача – это инициация процесса возбуждения или торможения в возбудимой клетке, вызванная электрическим или химическим сигналом, поступившим от рецептирующей или нервной клетки, с помощью специализированного межклеточного контакта, называемого синапсом.

Известны два принципиально различных способа передачи сигналов от клетки к клетке – электрический и химический.

Синапсами называют специализированные структурно-функциональные образования, предназначенные для осуществления контактов между нервными клетками и эффекторными, используемых для передачи сигналов.

По принципу осуществления передачи синапсы бывают электрические и химические, смешанные химически-электрические, химические с прямым и непрямым способом рецепции медиатора. При прямом способе рецепции медиатора ионотропные рецепторы, расположенные на постсинаптической мембране, прямо активируются медиатором. При непрямой синаптической передаче рецепторы, относящиеся к классу метаботропных, реагируют на медиатор через адресацию последнего к вторичным внутриклеточным посредникам или G-белкам. Только после этого активируются ионные каналы.

По принадлежности осуществляющих контакт клеток различают нервно-мышечные, нейро-нейрональные, нейро-секреторные синапсы. Аксо-аксональные, аксо-соматические, аксо-дендритные, дендро-дендритные (если у клетки не выраженного аксона) являются разновидностями нейронейрональных синапсов.

По используемому типу медиатора бывают холинергические, адренергические (пептидергические, глутаматергические и т.д.) синапсы.

По характеру (или знаку действия) синапсы могут быть возбуждающими и тормозными.

Структура (ультраструктура, т.е. структура на уровне разрешения электронного микроскопа) синапсов сложна и менее всего напоминает простую модель, рассматриваемую в общем курсе физиологии. Однако в любом синапсе можно выделить пресинаптическую область, синаптическую щель и постсинаптическую область.

Строение и функции электрического синапса.

Для электрического синапса характерна очень узкая синаптическая щель, которая не превышает по ширине 10 нм, но близка скорее к 5 нм. Пресинаптическая и постсинаптическая мембрана у синапса с электрическим способом коммуникации имеют низкое удельное сопротивление. Это обстоятельство создает условия для прямого прохождения электрического тока из одной клетки в другую. В одной из разновидностей электрических синапсов, в щелевых контактах, или нексусах низкое сопротивление проходящему току обеспечивается наличием поперечных каналов – коннексонов, состоящих из белковых субъединиц. Они стереометрически точно расположены на пре- и постсинаптической мембране, их канальная часть имеет диаметр около 10 ангстрем. Ионы-носители тока по каналам способны проникать из одной клетки в другую. Волна деполяризации, следующая перед ПД, может вызывать смещение потенциала мембраны до КУД и инициировать появление ПД в постсинаптической клетке. Через нексусы способны проникать и некоторые низкомолекулярные соединения.

Транзит возбуждения через электрический синапс может быть с ослаблением амплитуды сигнала, поэтому введено понятие коэффициент передачи:

К.П.=Uпост./Uпрес.

Реально коэффициент передачи КП=½ означает, что амплитуда ПД ослабляется при прохождении синапса в 2 раза. Иногда синапс может проводить сигнал в двух направлениях, но коэффициент передачи в прямом и обратном направлении неодинаков. Это создает условия для того, чтобы пропускать почти без потерь деполяризацию, но практически задерживать гиперполяризующий потенциал. Говорят, что такие синапсы обладают выпрямляющими свойствами.

Иногда электрический синапс проводит только электротонический сигнал, далекий по амплитуде от порогового для достижения КУД. Но этого оказывается достаточно для процесса интеграции сигналов постсинаптической клеткой. Для электрического синапса характерна очень малая синаптическая задержка, равная сотым долям мс.

Как правило, электрические синапсы образуются между функционально однородными клетками и служат для синхронизации их деятельности. Они найдены как у беспозвоночных, так и у позвоночных животных.

Свойства электрического синапса:

а) высокое быстродействие, высокая лабильность

б) слабость или отсутствие следовых процессов –деполяризации и гиперполяризции, слабое влияние на процессы интегации воспринимающего нейрона

в) высокая надежность передачи

Химические синапсы.

Для химического синапса характерны:

1. Синаптическая задержка, продолжительностью не менее 0,5 с;

2. Отсутствие электрического тока от пре- к постсинаптической мембране.

3. Постсинаптический потенциал как результат функционирования химического синапса. Постсинаптический потенциал (ПСП) является целью функционирования химического синапса и может быть возбуждающим (ВПСП) или тормозным (ТПСП). Термины ВПСП и ТПСП применяют чаще к синапсам, образованным нейронами на нейронах. В нервно-мышечном синапсе целью синаптической передачи является формирование потенциала действия, сопряженного с последующим мышечным сокращением.

4. Увеличение проводимости постсинаптической мембраны при реализации функций синапса (ПСП в виде ТПСП или ВПСП обусловлены перемещением ионов через ионные каналы в мембране).

5. Синаптические пузырьки, или везикулы, присутствующие в пресинаптических окончаниях, специфическое окрашивание характерное для постсинаптической мембраны.

6. Зависимость процесса высвобождения, или релизинга медиатора, от входа в пресинаптическое окончание ионов Са⁺⁺.