Пищеварение, функции пищеварительного тракта. Пищеварение в ротовой полости и в желудке.

Совокупность процессов. обеспечивающих

механическую и химическую обработку пищи с последующим проникновением питательных веществ в кровь и лимфу и выделением балластных веществ (вещества, которые не смогли быть гидролизованы ферментами желудочно-кишечного тракта) и продуктов обмена (аммиак, мочевина и др.) называется пищеварением. Из определения следуют следующие основные функции пищеварительного тракта:

1) двигательная, или моторная - обеспечивает следующие процессы: а) измельчение пищи в ротовой полости (за счет акта жевания) и химуса в кишечнике (за счет ритмической сегментации); б) смешивание пищи с пищеварительными соками с образованием пищевого комка (в полости рта) и химуса (в желудке); в) продвижение пищевого комка (за счет глотания из полости рта в пищевод и перистальтического движения из пищевода в желудок) и химуса (смесь пищевых веществ с желудочным соком) из желудка в 12-перстную кишку (за счет запирательного рефлекса) и по кишечнику (за счет перистальтического, или червеобразного движения). Двигательная функция осуществляется за счет мускулатуры пищеварительного аппарата;

2) секреторная обеспечивает химическую обработку пищи и химуса. Эта функция осуществляется за счет выработки железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного сока, сока поджелудочной железы, кишечного сока и желчи. Эти соки содержат ферменты, которые расщепляют белки, жиры и углеводы на простые химические вещества. Все ферменты делятся на три основные группы: а) протеазы, которые расщепляют белки до аминокислот; б) липазы -

расщепляют жиры до жирных кислот и глицерина; в) карбогидразы - расщепляют углеводы до моносахаридов. Минеральные соли, витамины и вода поступают в кровь в неизмененном виде;

3) всасывательная функция обеспечивает проникновение различных веществ через стенку желудочно-кишечного тракта в кровь (аминокислоты, моносахариды, витамины, микроэлементы, вода) и лимфу (глицерин и жирные кислоты);

4) экскриторная, или выделительная функция -обеспечивает выделение пищеварительными железами в полость желудочно-кишечного тракта продуктов обмена (аммиак, мочевина и др.), соли тяжелых металлов, лекарственные вещества, которые затем вместе с балластными веществами удаляются из организма;

5) инкреторная, или гормонообразовательная - благодаря этой функции в пищеварительном тракте образуются целый ряд гормонов (гастрин, гистамин, секретин, холицистокинин-панкреозимин, энтерогастрин, энтерогастрон, виликинин и др.), которые влияют на моторную, секреторную и всасывательную функции желудочно-кишечного тракта.

В зависимости от локализации процесса пищеварения различают внутриклеточное и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение - это гидролиз пищевых веществ, которые попадают внутрь клетки в результате фагоцитоза или пиноцитоза. В организме человека этот вид пищеварения имеет место в лейкоцитах и лимфоцитах. Внеклеточное пищеварение осуществляется в полости пищеварительной трубки. Этот вид пищеварения, в свою очередь, делится на два типа (стр.32, рис.Ж4): 1) дистантное, или полостное - при этом при помощи ферментов, которые входят в состав пищеварительных соков, осуществляется гидролиз сложных пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) на более простые ' ( ди-, трипептиды, аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и

моноглицериды) в полостях желудочно-кишечного тракта. Этот процесс осуществляется на значительном расстоянии от места образования ферментов, поэтому этот тип пищеварения называют еще дистантным; 2) контактное, или пристеночное пищеварение - этот тип пищеварения осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране. Идею о существовании пристеночного пищеварения высказал академик A.M. Уголев в 1963г после проведения опытов с отрезком тонкой кишки. Он обнаружил, что гидролиз крахмала происходит значительно быстрее под влиянием амилазы в присутствии отрезка тонкой кишки крысы, обработанного специальным образом (для удаления собственной амилазы). A.M. Уголев предположил, что в апикальной части энтероцитов происходит процесс, способствующий окончательному перевариванию

питательных веществ. Первоначально гидролиз пищевых веществ осуществляется в полости пищеварительного канала. Затем более простые соединения (олигомеры) гидролизуются в зоне гликокаликса ~ здесь имеются ферменты, которые обеспечивают окончательный гидролиз питательных веществ. Эти ферменты состоят из двух частей: гидрофильной и гидрофобной. Гидрофильная часть находится над мембраной, а гидрофобная часть - внутри мембраны. Ферменты, которые осуществляют пристеночное пищеварение, как правило, синтезируются в энтероцитах: мальтаза, инвертаза, амилаза, лактаза, щелочная фосфотаза, моноглицеридлипаза, пептидазы, аминопептидазы, карбоксипептидазы. После синтеза эти ферменты встраиваются в мембрану как типичные интегральные белки. Эффективность

пристеночного пищеварения во многом возрастает благодаря тому, что этот процесс сопряжен с транспортом молекул через энтероцит в кровь и лимфу (с процессом всасывания). Как правило вблизи фермента находится транспортный механизм (по терминологии A.M. Уголева «транспортер»), который принимает на себя (как в эстафете) образовавшийся мономер и транспортирует его через апикальную мембрану

энтероцита внутрь клетки. Энтероцит покрыт микроюрсинками. в среднем 1700-3000 штук на клетку. На 1мм приходится около 50-200млн ворсинок. За счет этих ворсинок площадь мембраны, на которой происходит пристеночное пищеварение, возрастает в 14-39 раз. В мембранах этих микроворсинок и локализуются ферменты.

Между ворсинками и на их поверхности расположен слой гликокаликса - это перпендикулярно распложенные филаменты по отношению к поверхности мембраны энтероцита, которые образуют своеобразный пористый реактор. Гликокаликс является молекулярным ситом и ионнообменником - расстояния между соседними филаментами гикокаликса таковы, что они не пропускают внутрь гликокаликса крупные частицы, в том числе «недопереваренные» продукты и микроорганизмы. Периодически, когда гликокаликс чрезмерно загрязнен, он отторгается, благодаря чему осуществляется очистка поверхности энтероцита. В целом гликокаликс обеспечивает стерильность и избирательную проходимость для среды, расположенной над мембраной энтероцита. Между филаментами гликокаликса расположены ферменты и здесь завершается начатый в полости кишечника процесс частичного гидролиза питательных веществ. Над гликокаликсом находится слой слизистых наложений. Он образован слизью, продуцируемой бакаловидными клетками и фрагментами, слущивающегося кишечного эпителия. В этом слое сорбировано много ферментов панкреатического сока, ' кишечного сока. В этом слое происходит примембранное пищеварение.

Таким образом, переход полостного пищеварения к пристеночному осуществляется постепенно - через два функционального слоя: слоя слизистых наложений и слоя гликокаликса. Затем идет собственно слой пристеночного (мембранного) пищеварения, в котором совершается окончательный гидролиз питательных веществ и последующий их транспорт через энтероцит в кровь и лимфу.

В зависимости от происхождения ферментов пищеварение делится на три типа: 1) аутолитическое -осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в пищевых продуктах; 2) симбиотное - под влиянием ферментов, которые образуют симбионты макроорганизма (бактерии, простейшие); 3) собственное - осуществляется за счет ферментов, синтезируемых в данном макроорганизме.

Методы исследования пищеварительного тракта. Все методы можно разделить на две основные группы: 1) экспериментальные, 2) клинические.

К экспериментальным относятся следующие хронические опыты: а) фистула желудка по В.А. Басову - в 1842 г русским хирургом В.А. Басовым была проведена операция наложения фистулы желудка у животных (стр.23, рис.Ж5). Фистула желудка - это искусственное сообщение полости желудка с внешней средой. У таких животных можно получить содержимое желудка и исследовать его. Недостаток этого метода в том, что при этом нельзя получить чистый желудочный сок; б) комбинированная операция фистулы желудка и эзофаготомии (пересечения пищевода, стр.23, рис.Ж5). При кормлении такого животного («мнимое кормление») пища не поступает в желудок, в нем выделяется чистый желудочный сок. Этот метод не дает возможности изучить механизмы гуморальной регуляции желудочного сокоотделения. При этом методе можно изучить лишь рефлекторные механизмы с рецепторов полости рта и глотки; в) изолированный желудочек по Р. Гейденгайну. Немецкий исследователь Р. Гейденгайн разработал метод изолированного желудочка (стр.13, рис.Жб), который позволяет получить чистый желудочный сок. Было установлено, что чистый желудочный сок в изолированном желудочке появляется через 30 - 50 мин, а в опыте «мнимого кормления» желудчный сок выделяется через 5-7 мин. Изучив методику изолированного желудочка по Р. Гейденгайну, И.П. Павлов пришел к заключению, что этот желудочек денервирован и при помощи этого метода можно

изучить только гуморалные механизмы желудочного сокоотделения; г) изолированный желудочек по И.П. Павлову - эта методика сохраняет иннервацию изолированного желудочка (стр.23, рис.Жб) и при этом методе можно изучить все механизмы желудочного сокоотделения (нервные и гуморальные); д) выведение протока околоушной слюнной железы — дает возможность .получить чистую слюну и изучить ее состав, а также регуляцию слюноотделения; е) выведение протока поджелудочной железы - дает возможность получить чистый сок поджелудочной железы и регуляцию выделения сока поджелудочной железы. Эта операция была разработана И.П. Павловым в 1879 г; ж) выведение общего желчного протока по И.П. Павлову - дает возможность получать чистую желчь и регуляцию желчеотделения; з) изолированный кишечник по Тири-Велла -дает возможность получить чистый кишечный сок и изучить механизмы регуляции кишечного сокоотделения.

Клинические методы: 1) мастикациография — запись движений нижней челюсти при жевании; 2) зондирование желудка и 12-ти перстной кишки — при этом можно получить содержимое желудка (при гастральном зондировании) и 12-ти перстной кишки (при дуаденальном зондировании). Следует отметить, что при дуаденальном зондировании получают три порции: порция А кишечное содержимое золотисто-желтого цвета, порция В -.— густая темно-коричневая пузырная желчь - ее поступление происходит после введения через зонд 20-30 мл теплого 30% раствора сернокислой магнезии. При дальнейшем извлечении содержимое 12-ти перстной кишки вновь становится светло-желтым - порция С (эта желчь идет по печеночным протокам непосредственно из печени); 3) холецистография -рентгеновское просвечивание желчного пузыря после внутривенного введения раствора дериватов фенолфталеина -дает возможность изучить контуры желчного пузыря, желчных протоков и их изменения; 4) гастро-дуаденоскопия - дает возможность изучить морфологию желудка и 12-ти

перстной кишки, определить наличие опухоли или язвы, их размеры и локализацию; 5) рентгенографию желудка — можно изучить двигательную функцию желудка, обнаружить морфологические изменения и наличие стеноза (сужения) пилорического отдела желудка; 6) ректоскопия — дает возможность обнаружить морфологические изменения в прямой кишке; 7) электрогастрография - запись биопотенциалов желудка - дает возможность изучить особенности двигательной функции желудка; 8) десмоидная проба (метод Сали) дает возможность о представлении рН желудочного сока и активности пепсина, то есть судить о секреторной функции желудка. При этом больной глотает небольшой резиновый мешочек с метиленовой синью, завязанный кетгутовой нитью. При наличии в желудке достаточно кислой реакции и пепсина происходит переваривание кетгута, краситель изливается в полость желудка, всасывается в кровь и через некоторое время появляется в моче.

Секреторная функция.Секреция различных соков — важнейшая функция желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). Существуют множество железистых клеток, которые находятся в толще слизистой ротовой полости, желудка, тонкого и толстого кишечника, в которых осуществляется секреция, продукты которой выделяются в полость ЖКТ через специальные мелкие выводные протоки. Это крупные и мелкие слюнные железы, желудочные железы, бруннеровы железы 12-ти перстной кишки, либеркрюновы крипты тонкой кишки, бокаловидные клетки тонкого и толстого кишечника. Отдельное место занимает печень: ее гепатоциты, выполняя множество других функций, вырабатывают желчь, которая необходима для переваривания жиров как активатор и эмульгатор.

Процессы секреции протекают в три фазы: 1) поступление исходного материала (воды, аминокислот, моносахаридов, жирных кислот); 2) синтез первичного

секреторного продукта и его транспорт для секреции. Согласно Коротько Г.Ф. (1987), в панкреатических клетках в эту фазу из поступивших в клетку аминокислот на рибосомах эндоплазматического ретикулума в течение 3-5 мин происходит синтез белка-фермента. Затем этот белок в составе пузырьков переносится в аппарат Гольджи (7-17 мин), где он пакуется в вакуоли, в которых гранулы профермента транспортируются до апикальной части секреторной клетки, где совершается следующая фаза; 3) выделение секрета (экзоцитоз). От начала синтеза до выхода секрета проходит в среднем 40-90 минут.

Регуляция всех трех' фаз секреции осуществляется двумя способами: 1) гуморальным - в основном за счет интестинальных гормонов и парагормонов. Гормоны действуют через кровь, парагормоны - через интерсцитий. Они продуцируются клетками, разбросанными в различных отделах ЖКТ (желудок, 12-ти перстная кишка, тощая и подвздошная) и относятся к системе АГТУД. Их называют гастроинтесцитиальными гормонами, регуляторными пептидами, гормонами. Из них в роли гормонов выступают гастрин, секретин, холицистокинин-панкреозимин,

гастрольный ингибитор пептидаз (ГИП), энтероглюкагон, энтерогастрин, энтерогастрон, мотилин. К парагормонам, или паракринным гормонам относятся панкреатический полипептид (ПП), соматостатин, ВИП (вазоактивный интестинальный полипептид), субстанция Р, эндорфины.

Гастрин усиливает секрецию желудочного сока с большим содержанием ферментов. Гистамин также усиливает желудочную секрецию с большим содержанием соляной кислоты. Секретин образуется в 12-ти перстной кишке в не активной форме просекретина, который активируется за счет соляной кислоты. Этот гормон тормозит функцию обкладочных клеток желудка (прекращается выработка соляной кислоты) и возбуждает секрецию поджелудочной железы за счет секреции бикарбонатов. Холицистокинин-панкреозимин усиливает холекинез

(выделение желчи), повышается секреция ферментов поджелудочной железы и тормозит образование соляной кислоты в желудке. ГИП тормозит секрецию желудка за счет торможения высвобождения гастрина. ВИП тормозит секрецию желудка, усиливает продукцию бикарбонатов поджелудочной железой и кишечную секрецию. ПП является антагонистом холицистокинина. Субстанция Р усиливает слюноотделение и секрецию поджелудочного сока.

Гуморальный механизм осуществляется за счет посредников (цАМФ или цГМФ) или за счет изменения внутриклеточной концентрации кальция. Следует отметить, гормоны ЖКТ играют важную роль в регуляции деятельности ЦНС. Уголев A.M. показал, что удаление у крыс 12-ти перстной кишки, несмотря на сохранение процессов пищеварения, приводит к гибели животного; 2) нервным - со стороны местных рефлекторных дуг, локализованных в мейсенеровом сплетении - (метасимпатической нервной системы) и влияний со стороны ЦНС, которые реализуются через вагус и симпатические волокна. На нервные воздействия секреторная клетка отвечает изменением мембранного потенциала. Факторы, усиливающие секрецию вызывают деполяризацию клетки, а тормозящие секрецию -гиперполяризацию. Деполяризация обусловлена повышением натриевой и понижением калиевой проницаемости мембраны секреторной клетки, а гиперполяризация - повышением хлорной или калиевой проницаемости. Средний мембранный потенциал у секреторной клетки вне периода секреции составляет -50 мВ. Следует отметить, что МПП апикальной и базальной мембран разный, что имеет значение для направленности диффузионных потоков.

Центральные механизмы регуляции осуществляются за счет нейронов КБП (существует множество условных Пищевых рефлексов), лимбической системы, ретикулярной формации, гипоталамуса (передние и задние ядра), продолговатого мозга. В продолговатом мозге среди парасимпатических нейронов вагуса имеется скопление

нейронов, которые реагируют на афферентные и эфферентные (от КБП, РФ, лимбической системы и гипоталамуса) потоки импульсов и посылают эфферентные импульсы к симпатическим нейронам (расположенным в спинном мозге) и к секреторным клеткам ЖКТ. Следует отметить, что большая часть волокон вагуса взаимодействует с секреторными клетками опосредованно, через взаимодействие с эфферентными нейронами етасимпатической нервной системы. Меньшая часть волокон вагуса взаимодействует - непосредственно с секреторными клетками.

Все виды регуляции базируются на сигналы, поступающие от рецепторов пищеварительного канала. Механо-, хемо-, термо- и осморецепторы по афферентным волокнам вагуса, языкоглоточного нерва, а также по местным рефлекторным дугам посылают импульсы в ЦНС и метасимпатическую нервную систему об объеме, консистенции, степени наполнения, давлении, рН, осмотическом давлении, температуре, концентрации промежуточных и конечных продуктов гидролиза питательных веществ, а также концентрации некоторых ферментов.

Выявлено, что в процессе регуляции секреторной активности ЖКТ центрально-нервные влияния наиболее характерны для слюнных желез, в меньшей степени - для желудка, еще в меньшей степени - для кишечника.

Гуморальные влияния выражены достаточно хорошо в отношении желез желудка и особенно кишечника, ^.местные, или локальные, механизмы играют существенную роль в тонком и толстом кишечнике.

Пищеварение в полости рта.Секреторную функцию в полости рта обеспечивают три большие парные железы -околоушная (продуцирует серозную слюну, богатую ферментами, но с малым содержанием слизи - муцина), подъязычная и подчелюстная (обе смешанные железы,

продуцируют серозную и слизистую слюну) и масса мелких слюнных желез, расположенных в слизистой ротовой полости. В среднем за сутки выделяется 0,5 - 2 л слюны с рН 6,8-7,4 ед. Вне приема пищи происходит спонтанное слюноотделение для увлажнения полости рта и уровень секреции равен 0,24 мл/мин. В процессе жевания продукция слюны возрастает более, чем в 10 раз и составляет 3-3,5 мл/мин. Так как слюнные железы являются и органами выделения, то в слюне всегда имеются вещества, выводимые почками и другими органами выделения: мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин.

Ротовая жидкость - это слюна, смешанная с различными включениями: эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, слюнные тельца (нейтрофилы, иногда лимфоциты), микроорганизмы. Состав ротовой жидкости изменяется в зависимости от характера пищи, состояния организма, а также под влиянием факторов внешней среды.

Основные функции слюны: 1) пищеварительная: а) образование пищевого комка - склеивание измельченной пищи с помощью муцина; б) расщепление полисахаридов до моносахаридов за счет двух основных ферментов: амилаза -расщепляющий крахмал (полисахарид) до мальтозы (дисахарид), мальтаза - расщепляющий мальтозу до глюкозы; 2) защитная — а) слюна защищает полость рта от пересыхания; б) слюна участвует в нейтрализации кислот и щелочей за счет белкового вещества слюны муцина ; в) слюна задерживает рост. и размножение микробов (бактериостатическая) и участвует в регенерации эпителия слизистой оболочки за счет ферментоподобного белкового вещества лизоцима (мурамидаза); г) слюна участвует в Деградации нуклеиновых кислот вирусов (защита от вирусной инфекции) за счет фермента нуклеазы; д) слюна участвует в стабилизации фибрина (участие в свертывании крови) за счет вещества, подобному XIII плазменному фактору; е) участие слюны в поддержании жидкого состояния крови за счет антитромбинопластинов, антитромбинов, плазминогенов и

др. ж) участие слюны в защите организма от попадания патогенной микрофлоры за счет большого количества иммуноглобулинов; 3) трофическая — слюна является биологической средой, которая контактирует с эмалью зуба и является для нее основным источником кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов; 4) выделительная в составе слюны могут выделяться продукты обмена - мочевина, мочевая кислота, креатинин, некоторые лекарственные вещества и соли тяжелых металлов (свинца, ртути).

Регуляция слюноотделения - осуществляется двумя механизмами:

1) условно-рефлекторным при этом механизме слюноотделение вызывает вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство слюноотделительного центра и отсюда импульсы поступают в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделения. Эфферентные импульсы от этого центра идут к слюнным железам; 2) безусловно-рефлекторным при этом -механизме (стр.22, рис.Ж1) слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Пища раздражает хемо-, терм о- и механорецепторы слизистой оболочки. Нервные импульсы по аффрентным путям в составе V, VII, IX и X нервов поступают в центр слюноотделения ретикулярной формации продолговатого мозга, который состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер. Нервные импульсы по эфферентным путям от верхнего слюноотделительного ядра направляются к подчелюстной и подъязычной железам. Преганглионарные волокна идут в составе барабанной струны (chorda timpani) до подчелюстного и подъязычного вегетативных ганглиев. Здесь возбуждение переключается на постганглионарные

волокна, которые идут в составе язычного нерва к подчелюстной и подъязычной железам. От нижнего слюноотделительного ядра нервные импульсы по эфферентным путям передаются в составе малого каменистого нерва до ушного ганглия, здесь возбуждение передается на постганглионарные волокна, которые в составе ушно-височного нерва подходят к околоушной железе.

Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами (стр.22, рис.Ж2), которые начинаются от нейронов боковых рогов спинного мозга 2-4 грудных сегментов. Переключение на постганглионарные волокна осуществляется в верхнем шейном симпатическом узле, от которого постганглионарные волокна идут по ходу внутренней и наружней сонной артерии до слюнных желез.

Раздражение парасимпатического нерва приводит к отделению большого количества жидкой слюны (скорость слюноотделения увеличивается в 10-15 раз), которая содержит много солей и мало органических веществ. Раздражение симпатического нерва вызывает отделение небольшого количесства густой и вязкой слюны (скорость слюноотделения при этом увеличивается в 1,5-2 раза), которая содержит мало солей и много органических веществ. Отделение слюны зависит от качества и количества принимаемых пищевых веществ. При приеме воды слюна почти не отделяется. При поступлении в полость рта вредных веществ происходит отделение большого количества жидкой слюны, которая отмывает полость рта от этих веществ.

У человека бывают различные отклонения от нормы: 1) гипосалия, или сиалопения - уменьшение выделения слюны (это может быть при лихорадке); 2) сиалорея, или птиализм (наблюдается при отравлениях солями ртути, мышьяка и является защитным механизмом, очищающим организм от данных веществ).

Пищеварение вжелудке. Секреторная функция желудка обеспечивается желудочными ямками, в каждую из которых открываются от 3 до 7 просветов желудочных желез. На ! мм слизистой желудка, находится примерно 100 желудочных ямок. Железы желудка представлены главными, обкладочными и добавочными клетками, которые соответственно продуцируют пепсиногены, соляную кислоту и слизь. Железы желудка по своему составу неодинаковы: в фундачъной части имеются все виды клеток. В кардиалъной части - в основном имеются добавочные клетки, продуцирующие слизь. В пилорической части желудка имеются главные и добавочные клетки. Таким образом самая низкая рН (1,5-1,8ед.) желудочного сока в фундальной части, так как здесь имеются обкладочные клетки. До настоящего времени нет четкого объяснения механизма секреции соляной кислоты. По карбоангидразной теории в обкладочных клетках содержится карбоангидраза, которая вызывает образование угольной кислоты из СОг и НгО. Эта кислота диссоциирует на Н и НСОз". Образовавшиеся ионы водорода соединяются в полости желудка с ионами хлора и образуется соляная кислота. Образование соляной кислоты это аэробный процесс, поэтому при гипоксии (недостатка кислорода) или недостатком гастрального кровообращения, образование соляной кислоты уменьшается

За сутки выделяется 2-2,5 л. В момент начала приема пищи и после поступления пищевого комка в желудок, секреция желудочного сока постепенно возрастает и держится на высоком уровне 4-6 часов от момента приема пищи. Наибольшее количество желудочного сока выделяется на белковую, меньше - на углеводную и еще меньше на жирную.

Помимо соляной кислоты, желудочный сок содержит воду, хлориды, сульфаты, бикарбонаты, ионы натрия, калия, кальция. Главным компонентом желудочного сока являются ферменты. Из ферментов здесь имеются протеазы, липаза, а карбогидразы отсутствуют.

К протеазам желудочного сока относятся следующие: пепсиноген - этот фермент выделяется в неактивной форме и под влиянием соляной кислоты активизируется, превращаясь в пепсин, который расщепляет белки до пептонов; гастриксин - также расщепляет белки до пептонов. Эти два фермента расщепляют около 95% белков; желатиназа -расщепляет белок желатин, находящиеся в соединительной ткани, до пептонов; химозин, или сычужный фермент, способствующего створаживанию молока за счет перехода белка молока казеиногена в казеин.

Липаза желудочного сока активна лишь у

новорожденных, питающихся грудным молоком. Этот фермент активно расщепляет эмульгированный

(измельченный) жир, который новорожденный получает с грудным молоком. У взрослых эмульгирование жира происходит в 12-ти перстной кишке.

Благодаря муцину в желудке образуется слизистый барьер - важнейший механизм, предотвращающий разрушение слизистой оболочки под влиянием соляной кислоты и пепсинов. Кроме того в слизи желудка содержится белок гастромукопротеид (внутренний фактор

кроветворения), который необходим для всасывания витамина Bi2. В состав гастромукопротеида входит пептид, который отщепляется от пепсиногена при его превращении в пепсин и мукоид (секрет добавочных клеток). Благодаря этому мукоиду белок защищен от действия пепсинов.

Значение соляной кислоты: 1) создает оптимум рН для пепсина (1,5-1,7) и гастриксина (3,2); 2) бактериоцидным и бактериостатическим действием благодаря чему происходит обезвреживание пищи от микроорганизмов (более 80% микробов разрушаются в желудке); 3) активатор пепсиногена; 4) денатурация (набухание и разрыхление) белков и подготовка их к расщеплению под действием ферментов; 5) осуществление депонирующей функции желудка; 6) регулируется эвакуация химуса из желудка. Благодаря соляной кислоте, химус из желудка в 12-ти перстную кишку

эвакуируется порцйально (дробно - небольшими порциями); 7) декальцинация костей, благодаря чему происходит смягчение костей.

Регуляция желудочного сокоотделения. Центр желудочного сокоотделения по выражению И.П. Павлова расползся по всей ЦНС: в боковых. рогах спинного мозга грудных сегментов (здесь расположены нейроны отростки которых образуют симпатическую иннервацию желудка), в продолговатом мозге (здесь распложены нейроны вагуса), в гипотачамусе (здесь распложен пищеварительный центр, который состоит из двух отделов: центра голода и насыщения), в коре больших полушарий. Через нейроны вагуса осуществляется повышение секреции желудочного сока. Симпатические влияния оказывают тормозной эффект на желудочное сокоотделение.

В настоящее время выделяют четыре механизма воздействия вагуса: 1) непосредственное воздействие ацетилхолина (медиатора вагуса) на М-холинореактивные структуры и повышается активность всех трех типов клеток (главных, обкладочных и добавочных); остальные три механизма опосредованные и осуществляются 2) через метасимпатическую нервную систему (внутрижелудочный периферический рефлекс); 3) через активацию G-клеток пилорической части желудка в результате чего они начинают продуцировать гормон гастрин - один из самых мощных активаторов работы главных клеток через гуморальный механизм; 4) через активацию желудочных клеток типа ЕСЛ, которые продуцируют гистамин, повышающий активность обкладочных клеток.

В механизме желудочной секреции можно выделить две основные фазы: Мозговая фаза, или сложнорефлекториая, осуществляемая на базе условных и безусловных рефлексов.

Условно-рефлекторное отделение желудочного сока начинается до попадании пищи в полость рта. При попадании пищи в полость рта начинается безусловнорефлекторное отделение желудочного сока за счет раздражения хемо-,

термо-, осмо- и механорецепторов полости рта. Импульсы от этих рецепторов поступают в продолговатый мозг и повышают тонус вагуса. Механизм безусловнорефлекторного отделения желудочного сока продолжается после попадания пищевого комка в полость желудка, где происходит раздражение вышеперечисленных рецепторов. Желудочный сок, который выделяется за счет условнорефлекторного механизма и безусловнорефлекторного через раздражение, рецепторов полости рта (желудочный сок, возникающий до попадании пищи в полость желудка) называется запальным, или аппетитным желудочным соком. Этому желудочному соку И.П. Павлов придавал большое значение, так как этот сок готовит желудок к восприятию пищи. Этот сок богат ферментами, его отделение сопровождается ощущением аппетита и создает условия для дальнейшего нормального пищеварения в желудке и кишечнике.

Нейро-гуморальная - в механизме этой фазы можно выделить: а) желудочную, осуществляемую за счет гормонов, выделяемых в желудке (гастрина, гистамина),. экстрактивных веществ и продуктов переваривания белков. Гастрин продуцируется G-клетками пилорической части желудка. Через кровь гастрин достигает главных и добавочных клеток и повышает их активность. Продукция гастрина повышается под влиянием вагуса, а также при действии на G-клетки бомбезина, экстрактивных веществ, продуктов переваривания белков. В настоящее время в клинической практике используется синтетический аналог гастрина - пентагастрин. Гистамин продуцируется клетками типа ЕСЛ желудка. Его продукция повышается под влиянием вагуса. Гистамин через кровь взаимодействует с Нг-гистаминовыми рецепторами и повышает активность обкладочных клеток; б) кишечную - желудочная

секреция в эту фазу начинается с момента поступления химуса в 12-ти перстную кишку. В эту фазу происходит либо усиление, либо торможение выделения желудочного сока -это зависит от «готовности» химуса для последующих этапов гидролиза. Если химус поступает в кишечник недостаточно

«готовой» для последующих этапов гидролиза, то в кишечнике возникают сигналы, которые повышают секрецию желудочного сока, а если химус «чрезмерно» готов, или содержит избыток соляной кислоты, то возникают сигналы, которые тормозят желудочную секрецию. К веществам, которые образуются в кишечнике и возбуждают секрецию желудочного сока относятся энтерогастрин. К веществам, которые тормозят секрецию желудочного сока относятся: холицистокинии-панкреозимин (усиливает секрецию пепсинов и тормозит секрецию соляной кислоты), энтерогастрон, ГИП (гастроингибирующий пептид), ВИП (вазоактивный интестинальный пептид), нейротензин, булъбагастрон, серотонин, секретин (тормозит выделение соляной кислоты и усиливает выделение пепсиногенов), продукты гидролиза жира.

Пищеварение в кишечнике

За сутки вырабатывается 1,5 - 2,0 л (по данным некоторых авторов 600 - 850 мл). Сок поджелудочной железы начинает выделяться через 3-5 мин после употребления пищи и в течение 4-6 часов происходит интенсивное выделение этого сока. Имеется четкая зависимость изменения состава сока от вида пищи. Сок имеет щелочную среду с рН = 7,5 - 8,8. Щелочная среда обеспечивается огромным количеством бикарбонатов. Помимо бикарбонатов сок поджелудочной железы имеет весь набор ферментов: протеазы, карбоангидразы и липазы.

Протеазы сока поджелудочной железы находятся в неактивной форме, их активация происходит в полости 12-ти перстной кишки. К протеазам относятся следующие ферменты: 1) трипсиноген, который активизируется в полости 12-ти перстной кишки под влиянием фермента собственного кишечного сока энтерокиназы {ферментом фермента по И.П. Павлову), превращаясь в фермент

трипсин, который расщепляет белки до пептонов; 2) химотрипсиноген - этот фермент и остальные протеазы активизируются за счет трипсина. Активная форма химотрипсиногена химотрипсин также расщепляет белки до пептонов; 3) проэластаза его активная форма эластаза расщепляет белок эластин до пептонов; 4) прокарбоксиполипетидаза его активная форма карбоксиполиптидаза расщепляет пептоны до полипептидов; 5) три- и дипептидазы расщепляют полипептиды до ди- и трипептидов; 6) аминопептидаза расщепляют ди- и трипептиды до аминокислот, которые всасываются в кровь. Таким образом под влиянием выше перечисленных протеаз сока поджелудочной железы белки поэтапно расщепляются до аминокислот: вначале белки с большим молекулярным весом (со всем набором аминокислот) при действии трипсина и химотрипсина расщеплятся на пептоны (имеют меньше аминокислот и обладают меньшим молекулярным весом), которые, в свою очередь, под влиянием карбоксиполипептидаз расщепляются до полипептидов (имеют еще меньше аминокислот и обладают еще меньшим молекулярным весом). Полипептиды под воздействием ди- трипептидаз расщепляются до три- и дипептидов (обладают очень маленьким молекулярным весом и содержат две или три аминокислоты), которые под влиянием аминопептидаз расщепляется до аминокислот: 7) нуклеазы, которые

расщепляют РНК и ДНК до нуклеотидов.

К карбоангидразам относятся следующие ферменты: 1) амилаза ~ расщепляет крахмал до дисахарида мальтозы; 2) малътаза - расщепляет мальтозу до моносахарида; 3) инвертаза - расщепляет тростниковый сахар до моносахарида.

К липазам относятся: 1) фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды; 2) липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Максимальная активность липазы проявляется при участии желчных кислот, которые уменьшают поверхностное натяжение измельченного жира и

способствует его . эмульгированию, благодаря чему увеличивается поверхность прикосновения жира и липазы. Также благопрятствует перевариванию жира находящийся в поджелудочном соке бикарбонат натрия; 3) эстераза, расщепляет холестерин.

На различные пищевые вещества выделяется сок с различной концентрацией ферментов. Повышенная концентрация ферментов наблюдается при еде молока и наименьшая - при еде мяса. Следует отметить, что отделение всех ферментов происходит параллельно. Кроме того наблюдения показали, что при приеме жирной пищи в поджелудочном соке увеличивается содержание липазы, при приеме углеводной - амилазы, белковой - трипсина.

Наиболее совершенным типом адаптации поджелудочной железы к режиму питания является изменение количества ферментов. Менее экономной формой адаптации является увеличение количества секретируемого сока.

Регуляция секреции поджелудочного сока. Секреторные клетки поджелудочной железы вне пищеварительного периода находятся в состоянии покоя и отделяют сок лишь в связи с периодической деятельностью желудочно-кишечного тракта. Во время приема пищи происходит возбуждение секреторных клеток поджелудочной железы и наступает интенсивное и длительное выделение сока. Более подробно и обстоятельно изучено секреторная функция поджелудочной железы И.П. Павловым и его сотр. При приеме пищевых веществ было установлено следующее: 1) отделение поджелудочного сока происходит при виде и запахе пищи, то есть условно-рефлекторно; 2) акт еды вызывает усиление отделения сока, богатого ферментами; 3) латентный период на все сорта пищи колеблется от 1 до 3 минут, то есть через 1 - 3 мин после приема пищи начинается отделение сока поджелудочной железы; 4) работа поджелудочной железы типична для каждого сорта пищи; 5)

концентрация основных ферментов {амилазы, липазы и

трипсина) бывает наибольшей' при еде молока и жира и наименьшей при еде мяса; 6) выделение всех, ферментов идет параллельно.

Продолжительность отделения сока поджелудочной железы зависит от характера приема пищи: при еде мяса секреция резко увеличивается в первые два часа, причем максимум приходится на второй час, затем снижается и на этом уровне продолжается 4 -—5 час. При еде хлеба снижение сокоотделения начинается в третьем часу и затем на низких цифрах продолжается около 5 ч и общая продолжительность равна 9 - 10 ч. При приеме молока максимальное количество выделяется сока в третьем часу и затем снижается, общая продолжительность 5 ч.

Желчеотделение и желчевыделение.Желчь образуется в печени и выполняет следующие функции в пищеварении: 1) эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз; 2) растворяет продукты гидролиза липидов, способствуя их всасыванию; 3) способствует ресинтезу триглицеридов в энтероцитах; 4) повышает активность липазы; 5) повышает моторику тонкого кишечника; 6) нейтрализует кислотность в 12-ти перстной кишки при поступлении соляной кислоты с химусом из желудка; 7) инактивирует фермент желудочного сока пепсин; 8) обладает бактериостатическим действием; 9) участвует во всасывании жирных кислот и жирорастворимых витаминов.

У человека за сутки образуется 1000 - 1800 мл желчи. Процесс образования желчи - желчеотделение (холерез) осуществляется непрерывно, а поступление. желчи в 12-ти перстную кишку - желчевыделение (холекинез) — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак практически желчь не поступает в кишечник, а направляется в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется и несколько изменяет свой состав. В связи с этим различают два вида желчи: печеночная и пузырная.

В желчи содержатся белки, аминокислоты, витамины и другие вещества. РН печеночной желчи 7,3 - 8,0. При прохождении по желчевыводящим путям и нахождении в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-желтого цвета печеночная желчь концентрируется, за счет всасывания воды и минеральных солей, к ней добовляется муцин желчных путей и пузыря и желчь становится темной, тягучей. В результате этого плотность пузырной желчи увеличивается от 1,008 - 1,015 (печеночной желчи) до 1,026 - 1,048, а рН уменьшается до 6,0 - 7,0.

Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом и таурином. Желчь человека содержит около 80% гликохолевых кислот и 20% таурохолевых. Прием пищи, богатой углеводами, увеличивает содержание гликохолевых кислот. В случае богатого содержания белков в пище увеличивается содержание таурохолевых кислот. Желчные кислоты синтезируются в гепатоцитах. Из тонкой кишки всасывается в кровь около 85-90% желчных кислот, выделившихся в кишку в составе желчи. Всасвшиеся желчные кислотыс кровью по воротной вене транспортируются в печень и включаются в состав желчи. Остальные 10-15% желчных кислот выводится из организма в основном в составе кала Эта потеря восполняется их синтезом в гепатоцитах.

Желчные пигменты являются в основном продуктом распада гемоглобина. При разрушении эритроцитов в печени, селезенке и костном мозге разрушается гемоглобин с освобождением гема, котрый распадается на железо и желчные пигменты. Железо при этом используется в эритропоэзе, а желчные пигменты выводится из организма через желчь. Вначале при распаде гема образуется пигмент биливердин (зеленого цвета), который под влиянием фермента биливердинредуктазы превращается в билирубин (основной пигмент красно-коричневого цвета), поэтому биливердина в желчи человека содержится в следовых

количествах, а появление его в кишечнике обусловлено окислением билирубина. Билирубин нерастворим в воде, транспортируется он в соединениях с .альбумином (хорошо растворим в воде). Для определения билирубина в крови необходимо вначале спиртом осадить альбумин, поэтому этот билирубин (чистый) называется непрямым. Связанный билирубин это прямой билирубин, так как не требует использования спирта для осаждения альбумина. Связанный билирубин (водорастворимый) теряет свои токсические свойства. В норме у здорового человека 0,1-1 мг/%, или 1,7 - 17 мкмоль/л. При этом % приходится на долю прямого. Если в крови накапливаются желчные пигменты (свыше 2-3 мг/%), то появляется желтая окраска. При обтурационных желтухах, печень успевает связывать билирубин, но желчь не может выйти из желчных путей, то в крови накапливается прямой билирубин. При гепатите происходит нарушение образования конъюгатов билирубина и увеличивается количество непрямого билирубина.

Желчеобразование осуществляется непрерывно: усиливается за счет акта еды, принятия пищи, при раздражении интерорецепторов пищеварительного тракта и парасимпатических нервов, снижения всасывания желчных кислот из тонкой кишки в кровоток воротной вены, секретин, слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин, холицистокинин, простагландины; снижается при раздражении симпатического нерва, увеличении всасывания желчных кислот из тонкой кишки в кровоток воротной вены, соматостатин.

Желчевыделение осуществляется периодически и в основном связано с приемом пищи. Движение желчи обусловлено состоянием сфинктеров: сфинктера Мирисси - в месте слияния пузырного и общего печеночного протока; сфинктера Люткенса - в шейке желчного пузыря; сфинктера ампулы, или Одди - в концевом отделе общего желчного протока (место впадения общего протока в 12-ти перстную кишку). При слабом раздражении блуждающего

нерва происходит сокращение сфинктера Одди и прекращается желчевыделение. При сильном раздражении блуждающего нерва происходит расслабление сфинктера Одди и сокращение желчного пузыря в результате усиливается желчевыделение. Из гуморальных факторов наиболее стимулирующим желчевыделение является холицистокинин, который вызывает сильное сокращение желчного пузыря. Гастрин, секретин, бомбезин вызывает слабые сокращения желчного пузыря. Тормозит желчевыделение глюкагон, кальцитонин, панкреатический пептид за счет расслабления желчного пузыря.

Рефлекторная стимуляция холекинеза

осуществляется за счет условных и безусловных рефлексов при раздражении рецепторов рта, желудка и 12-ти перстной кишки с участием блуждащего нерва.

Пищеварение в тонком кишечнике.За сутки продуцируется 2 - 2,5 л кишечного сока. В 12-ти перстной кишке продукция кишечного сока осуществляется за счет бруннеровых желез, а в дистальной части этой кишки, на протяжении тощей и частично подвздошной - за счет либеркрюновых желез. РН кишечного сока 7,2 - 8,6. В нем отмечаются следующие ферменты: 1) из группы протеаз -эрепсина (смесь ди- и трипептидаз) и аминопептидазы; 2) из группы карбоангидраз - амилаза, мальтаза, инвертаза (расщепляет тростниковый сахар); 3) липаза. Кроме этих трех групп ферментов, участвующих в гидролизе полипептидов и ди-, трипептидов, углеводов и жиров, в соке 12-ти перстной кишки образуется энтерокжаза. Этот фермент И.П. Павлов назвал ферментом фермента, так как он активирует трипсиноген сока поджелудочной железы, превращая его в трипсин. Отметим, что в кишечном соке нет ферментов, которые участвуют в гидролизе белков и пептонов.

В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют местные механизмы. Влияние ЦНС, вагуса и симпатических волокон выражено слабо. Механическое

раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение выделения жидкой части сока. Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной железы, соляная и другие кислоты. Местное воздействие продуктов переваривания питательных веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами. Условно-рефлекторная фаза выделения кишечного сока отсутствует. Роль стимуляторов кишечного сокоотделения играют гастральный интестинальный пептид (ГИП), вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), продукты переваривания белков, жира, соляная кислота, панкреатический сок, мотилин; торможение оказывает соматостатин. Гормоны энтерокринин и дуокринин, вырабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию либеркрюновых и бруннеровых желез.

Пищеварение в толстом кишечнике.Из тонкой кишки химус порциями переходит в толстую кишку через илеоцекальный клапан (илеоцекальный сфинктер, баугиниева заслонка). Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт и, спустя 1 - 4 мин после приема пищи каждые 30 -60с он открывается и химус небольшими порциями (до 15мл) поступает в толстую кишку. Раскрытие сфинктера происходит рефлекторно: перистальтическая волна тонкой кишки повышает давление в ней и расслабляет илеоцекальный сфинктер. Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус илеоцекального сфинктера и тормозит поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки. За сутки у здорового человека из тонкой в толстую кишку проходит 0,5 - 4,0 л химуса. Роль толстой кишки в пищеварении незначительна, так как питательные вещества полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке. Небольшое количество пищевых веществ, в том числе клетчатка и пектин, подвергаются гидролизу в толстой кишке за счет ферментов химуса, микроорганизмов и сока толстой кишки.

Секреция толстого кишечника увеличивается в 8-го раз при местном механическом раздражении слизистой оболочки с рН = 8,5 - 9. В соке толстой кишки содержится небольшое количество пептидазы, липазы, амилазы и нуклеазы. В зависимости от осмотического и гидростатического давления кишечного содержимого интенсивно всасывается вода (до 4 - 6 л за сутки). Химус постепенно превращается в каловые массы (за сутки выводится 150 - 250 г сформированного кала). При употреблении растительной пищи их больше, чем после приема смешанной или мясной пищи. Если пища богата неперевариемыми волокнами (целлюлоза, пектин, лигнин), то количество кала увеличивается не только за счет них, но и вследствие ускорения передвижения химуса.

Микрофлора пищеварительного тракта. Пищевари тельный тракт человека «заселен» микроорганизмами. У человека за сутки перорально поступает около 1 млрд микробов, а выводится в составе кала за сутки 10¹² - 10¹⁴ микроорганизмов. Каждый из отделов пищеварительного тракта имеет характерные для него количество и набор микроорганизмов: в полости рта, несмотря на бактериоцидное действие слюны, их 10⁷~ 10⁸ на 1мл ротовой жидкости; содержимое желудка здорового человека натощак благодаря соляной кислоте часто бывает стерильным, но нередко обнаруживается относительно большое число микроорганизмрв (до 10³ на 1 мл содержимого) проглатываемых со слюной; в 12-ти перстной кишке и в начальной части тощей кишки - около 10³ на 1 мл содержимого; в содержимом подвздошной кишки микроорганизмы обнаруживаются регулярно и число их составляет в среднем 10 на 1 мл содержимого; в толстом кишечнике число бактерий максимально - 1 г кала здорового человека содержит 10¹⁰ и более микроорганизмов. Микрофлору кишечника делят на три группы: 1 - главная, в ее состав входит бифидобактерии и бактероиды, которые составляют 90% от всех микробов; 2 - сопутствующая -

лактобактерии, эшерихгш, энтерококки до 10%; 3 — остаточная — цитробактер, энтеробактер, протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки, аэробные бацилы и др. менее 1%. Анаэробная микрофлора преобладает. Микроорганизмы, связанные со слизистой оболочкой кишечника, относятся к мукозной микрофлоре - М-микрофлора, а локализованные в полости кишки - к полостной - П-микрофлоре. За илеоцекальным клапаном резко изменяется не только число, но и качество микрофлоры. Толстая кишка является микроэкологической зоной. В ней П-микрофлора представлена бактероидами, бифидобактериями,

лактобактериями, клостридиями, пептострептококками, энтеробактериями, аэробными бациллами дифтероидами, стафилококками, микрококками, плесневыми грибами. М-микрофлора слизистой оболочки толстого кишечника отличается от П-микрофлоры и большая часть составляет бифидо- и лактобактерии. Максимальное число бактерий в фекалиях (10¹⁰ - 10¹³ на 1 г), где они составляют до 30%. Для микрофлоры пищеварительного тракта большую роль играет питание. Его сбалансированность, стабильность и адекватность важны в стабилизации эубиоза (нормальной микрофлоры) человека. Вегетарианская диета способствует увеличению количества ' энтерококков и эубактерий. Избыточный прием животных белков и жиров вызывает повышение числа клостридии, бактероидов. Избыток в рационе животных жиров ведет к увеличению числа бактероидов и уменьшению числа бифидобактерии и энтерококков. Молочная диета способствует повышению количества бифидобактерии.

Нормальная микрофлора (эубиоз) выполняет ряд важнейших функций: 1) принимает участие в формировании иммунобиологической реактивности организма ; 2) предохраняет макроорганизм от внедрения и размножения в нем патогенных микроорганизмов; 3) синтезирует витамины К и группы В; 3) ферменты бактерий расщепляют не переваренные в тонкой кишке целлюлозу и пектины; 4)

утилизируют непереваренные пищевые вещества, образуя при этом ряд веществ, которые всасываются из кишечника и включаются в обмен веществ организма; 5) влияет на печеночно-кишечную циркуляцию компонентов желчи и через них - на деятельность печени; 6) принимают участие в обмене белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.