Электрохимический этап мышечного сокращения. 4 страница

66.Основное положение рефлекторной теории заключается в утверждении, что деятельность организма есть закономерная рефлекторная реакция на стимул. Узловым моментом развития рефлекторной теории следует считать классический труд И. М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга», в котором впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием ЦНС.

В естественных условиях рефлекторная реакция происходит при пороговом, надпороговом раздражении входа РД.— рецептивного поля данного рефлекса. Рецептивное поле - участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, раздражение которых инициирует, запускает рефлекторную реакцию. Рецептивные поля разных рефлексов имеют определенную локализацию, рецепторные клетки — соответствующую специализацию для оптимального восприятия адекватных раздражителей (например, фоторецепторы располагаются в сетчатке; волосковые слуховые рецепторы — в спиральном (кортиевом) органе; проприорецепторы — в мышцах, в сухожилиях, в суставных полостях; вкусовые рецепторы на поверхности языка; обонятельные — в слизистой оболочке носовых ходов; болевые, температурные, тактильные рецепторы в коже и т. д.

Рефлекторная дуга - цепь последовательно связанных нейронов, которая формирует реакцию организма на внешние раздражители и происходит при участии высшей нервной деятельности. Рефлексы помогают организму адаптироваться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды и обеспечивают его жизнеспособность.

Всякий ре­флекс начинается с раздражения чувствительных нервных окончаний — рецепторов. Множество тонко специализированных рецепто­ров преобразуют энергию раз­личных раздражителей (темпера­турных, механических, химических и т. д.) в энергию возбуждения. Воз­никший при этом нервный им­пульс передается от рецептора по центростремительному нерву в клет­ку афферентного нейрона. Затем в центральной нервной системе через ряд вставочных нейронов нервный импульс доходит до центробежного нейрона и по его аксону (центробеж­ному нерву) приносится к эффекто­ру (мышце или железе). Возбужден­ная мышца сокращается, железа выделяет секрет (рис).Т.о,, дуга простого рефлекса состоит из следу­ющих компонентов: 1) рецепторов; 2) чувствительного, или афферент­ного, нейрона (рецепторы являются окончаниями одного из его отрост­ков); 3) промежуточного нейрона; 4) эфферентного нейрона; 5) эффектора. Для осуществления рефлекса необходима целостность всех компо­нентов рефлекторной дуги.

В зависимости от количества ней­ронов рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простейшая рефлекторная дуга состоит всего из двух нейронов — рецепторного и эффекторного, между которыми распо­ложен один синапс. Такую рефлек­торную дугу называют двухнейронной или моносинаптической. Такие рефлекторные дуги встречаются редко. Примером их мо­жет служить дуга рефлекса растя­жения мышцы.

Рефлекторные дуги большинства рефлексов состоят из боль­шего количества нейронов: аффе­рентный, один или несколько вста­вочных и эффекторный. Такие реф­лекторные дуги называют многоней­ронными или полисинаптическими. Простая многонейронная дуга обра­зована тремя нейронами, в ней два синапса. В других дугах эфферентный нейрон может быть соединен с несколькими вставочны­ми.

Рис.Схема рефлекторной дуги с обратной связью

1 - рецептор; 2 - афферентный нейрон; 3 – промежуточный нейрон; 4 – эфферентный нейрон; 5 – эффектор (мышца); 6 - проприорецептор (мышечное веретено); 7 –нейрон обратной связи; стрелки – направление прохождения импульса.

Бывают рефлекторные дуги, в которых име­ется несколько афферентных нейро­нов, соединенных с одним или не­сколькими вставочными. Полисинаптические рефлекторные дуги мо­гут быть очень сложными. Рефлексы возникают, как прави­ло, при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в определенном участке тела. Тот участок тела, раздражение которого вызывает определенный рефлекс, называют рефлексогенной зоной или рецептивным полем данного рефле­кса. Поэтому схемы рефлекторных дуг состоят из ряда афферентных, вставочных и эффекторных нейро­нов. Простейшая рефлекторная дуга лишь условно может быть названа моносинаптической. Она включает не один синапс, а один ряд паралле­льно расположенных синапсов, ко­торые соединяют группу афферент­ных нейронов с группой эффектор­ных, вызывающих одну и ту же реакцию.

Приведенные схемы рефлекторных дуг дают лишь условное представление о всей сложности путей распространения возбуждения в ЦНС по многочисленным проводящим путям. Даже при наиболее простых сухо­жильно-мышечных проприорецептивных рефлексах, которые имеют моносинаптическую рефлекторную дугу, возбуждение широко распро­страняется по центральной нервной системе. На­пример, если раздражаются болевые рецепторы кожи, возникшее в них возбуждение доходит не только до спинного мозга, но и до ядер ствола головного мозга и до коры больших полушарий. Именно поэтому не толь­ко осуществляется защитная реак­ция устранения от раздражителя, вызвавшего боль, но и возникает ощущение боли, сопровождающееся вегетативными реакциями (изменения частоты и глубины дыхания, ча­стоты пульса, сосудистого тонуса и др.)Основным свойством любой РД. является ее целостность, потому что при нарушении этой целостности, выхода из строя любого из звеньев цепи рефлекторной дуги, она теряет способность формировать реакцию организма на раздражения внешней среды. Это опасно для организма позвоночных животных, так как нарушение функциональности рефлексов может вызвать тяжелую форму инвалидности.

67. Положения рефлекторной теории, разработанные И. М. Сеченовым. И. П. Павловым и развитые Н. Е. Введенским. А. А. Ухтомским. В. М. Бехтеревым, П. К. Анохиным и другими физиологами, являются научно-теоретической основой советской физиологии и психологии. Эти положения находят свое творческое развитие в исследованиях советских физиологов и психологов.Рефлекторная теория, признающая рефлекторную сущность деятельности НС., основывается на 3 главных принципах:

1) принципе материалистического детерминизма; 2) принципе структурности; 3) принципе анализа и синтеза. Принцип материалистического детерминизма означает, что каждый нервный процесс в головном мозге обусловливается (вызывается) действием определенных раздражителей. Принцип структурности заключается в том, что различия функций разных отделов нервной системы зависят от особенностей их строения, а изменение строения отделов нервной системы в процессе развития обусловливается изменением функций. Так, у животных, которые не имеют головного мозга, высшая нервная деятельность отличается значительно большей примитивностью по сравнению с высшей нервной деятельностью животных, у которых есть головной мозг. У человека в ходе исторического развития головной мозг достиг особенно сложного строения и совершенства, что связано с его трудовой деятельностью и общественными условиями жизни, требующими постоянного речевого общения. Принцип анализа и синтеза выражается в следующем. При поступлении в ЦНС центростремительных импульсов в одних нейронах возникает возбуждение, в других — торможение, т. е. происходит физиологический анализ. Результатом является различение конкретных предметов и явлений действительности и процессов, происходящих внутри организма.Одновременно при образовании условного рефлекса устанавливается временная нервная связь (замыкание) между двумя очагами возбуждения, что физиологически выражает собой синтез. Условный рефлекс есть единство анализа и синтеза.

Классификации рефлексов: 1.По способу вызывания различают безусловные рефлексы (категория рефлекторных реакций, передаваемых по наследству) и условные рефлексы (рефлекторные реакции, приобретаемые на протяжении индивидуальной жизни организма). Различают экстероцептивные рефлексы — рефлекторные реакции, инициируемые раздражением многочисленных экстерорецепторов (болевые, температурные, тактильные и т. д.), интероцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, запускаемые раздражением интероцепторов: хемо-, баро-, осморецепторов и т. д.), проприоцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, осуществляемые в ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, суставных поверхностей и т. д.).

2. В зависимости от уровня активации части мозга дифференцируют спинномозговые, бульварные, мезенцефальные, диэнцефальные, кортикальные рефлекторные реакции.

3. По биологическому назначению рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые и т. д.

Интегративные безусловные рефлексы представляют собой дальнейший шаг в интеграции отдельных безусловных рефлексов, осуществляющих сложные двигательные локомоторные акты организма в тесной связи с вегетативным обеспечением, формируя тем самым комплексные поведенческие акты, имеющие определенное биологическое значение. Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими биологически важными стимулами, как пищевые, болевые раздражители. Определяющим на входе этих рефлекторных актов становятся не физико-химические свойства стимулов, а в первую очередь их биологическое значение. Интегративные безусловные рефлексы всегда носят целостный системный характер, включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компоненты. Их реализация оказывается весьма пластичной, тесно связанной со многими сильно развитыми проприоцептивными обратными связями, обеспечивающими точную коррекцию выполняемого сложного поведенческого акта в соответствии с изменениями в состоянии организма. Пример такой реакции — ориентировочная реакция. Биологическое значение последней заключается в перестройке организма, которая обеспечивает оптимальную подготовку к восприятию и быстрому анализу нового неизвестного сигнала в целях организации рационального ответа. Интегративные безусловные рефлексы требуют для своей реализации надсегментарных механизмов нервно-рефлекторной регуляции поведения организма. Эти рефлексы означают переход от сравнительно простых безусловных рефлексов к поведенческим актам.

68. Место контакта одной нервной клетки с другой Шеррингтон назвал синапсом. С. – структурное образование, передающее возбуждение между нервными клетками или нервными и эффекторными клетками. С помощью С. нервные клетки объединяются в нервные сети, которые осуществляют обработку информации. Взаимосвязь между нервной системой и периферическими органами и тканями также осуществляется при помощи синапсов.

Постсинаптические потенциалы.Медиатор, находящийся в пузырьках, выделяется в синаптическую щель с помощью экзоцитоза. (пузырьки подходят к мембране, сливаются с ней и разрываются, выпуская медиатор). Его выделение происходит небольшими порциями - квантами. Небольшое количество квантов выходит из окончания и в состоянии покоя. Когда нервный импульс, достигает пресинаптического окончания, происходит деполяризация его пресинаптической мембраны. Открываются ее кальциевые каналы и ионы кальция входят в синаптическую бляшку. Начинается выделение большого количества квантов нейромедиатора. Молекулы медиатора диффундируют через синапт. щель к постсинапт. мембране и взаимодействуют с ее хеморецепторами. В результате образования комплексов медиатор-рецептор, в субсинаптической мембране начинается синтез так называемых вторичных посредников. В частности цАМФ( циклический аденазинмонофосфат) является универсальным посредником передачи внутриклеточного сигнала с внешней стороны клеточной мембраны к эффекторным системам клетки, действие кот. вызывает генерализованную реакцию клетки на воздействие внешнего биологически-активного вещества, например гормона. Посредники активируют ионные каналы постсинаптической мембраны. Поэтому такие каналы называют хемозависимыми или рецепторуправляемыми. Т.е. они открываются при действии ФАВ на хеморецепторы. В результате открывания каналов изменяется потенциал субсинаптической мембраны. Такое изменение называется постсинаптическим потенциалом.

В клетках организма присутствуют или могут образовываться одновременно несколько вторичных посредников. В связи с этим между вторичными посредниками устанавливаются различные взаимоотношения: 1) равнозначное участие, когда разные посредники необходимы для полноценного гормонального эффекта; 2) один из посредников является основным, а другой лишь способствует реализации эффектов первого; 3) посредники действуют последовательно (например, инозитол-3-фосфат обеспечивает освобождение кальция, диацилглицерол облегчает взаимодействие кальция с протеинкиназой С); 4) посредники дублируют друг друга для обеспечения избыточности с целью надежности регуляции; 5) посредники являются антагонистами, т. е. один из них включает реакцию, а другой — тормозит (например, в гладких мышцах сосудов инозитол-3-фосфат и кальций реализуют их сокращение, а цАМФ — расслабление).

Система кальций—кальмодулин. Ионизированный кальций поступает в клетку после образования гормон-рецепторного комплекса либо из внеклеточной среды за счет активирования медленных кальциевых каналов мембраны (как это происходит, например, в миокарде), либо из внутриклеточных депо под влиянием инозитол-3-фосфата. В цитоплазме немышечных клеток кальций связывается со спец. белком-кальмодулином, а в мышечных клетках роль кальмодулина выполняет тропонин С. Связанный с кальцием кальмодулин изменяет свою пространственную организацию и активирует многочисленные протеинкиназы, обеспечивающие фосфорилирование, а следовательно изменение структуры и свойств белков. Кроме того комплекс кальций—кальмодулин активирует фосфодиэстеразу цАМФ, что подавляет эффект циклического соединения как вторичного посредника. Вызываемое гормональным стимулом кратковременное увеличение в клетке кальция и его связывание с кальмодулином является пусковым стимулом для многочисленных физиологических процессов — сокращения мышц, секреции гормонов и выделения медиаторов, синтеза ДНК, изменения подвижности клеток, транспорта веществ через мембраны, изменения активности ферментов.

Один из наиболее распространенных типов – G-белок. Этот Б. состоит из трех компонентов: альфа-компонент (активирующая часть G-белка), компоненты, прикрепленные как к альфа-компоненту, так и к внутренней стороне клеточной мембраны, прилежащей к рецепторному белку. G-белок может непосредственно активировать один или более внутриклеточных ферментов. В свою очередь, ферменты могут вызвать любую из многих специфических химических функций в клетке. Активация генной транскрипции. Это один из наиболее важных эффектов активации системы вторичных посредников, поскольку генная транскрипция может вызвать образование новых белков в нейроне, таким образом изменяя его метаболический аппарат или его структуру. Хорошо известно, что действительно происходят структурные изменения соответствующим образом активированных нейронов, особенно в процессе формирования долговременной памяти.

69. Термин и понятие «синапс», «синаптическая передача» был введен в физиологию Ч. Шеррингтоном. Он, исследуя деятельность ЦНС, предположил еще в 1897 г., что нейроны между собой сообщаются с помощью специального механизма, который он и назвал синаптическим. С. – это морфофункциональное образование ЦНС, кот. обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку).

Свойства химических синапсов: 1. Односторонняя проводимость – одно из важнейших свойств химического синапса. Асимметрия – морфологическая и функциональная – является предпосылкой для существования односторонней проводимости. 2. Наличие синаптической задержки: для того, чтобы в ответ на генерацию ПД в области пресинапса выделился медиатор и произошло изменение постсинаптического потенциала (ВИСИ или ТПСП), требуется определенное время (синаптическая задержка). В среднем оно равно 0,2–0,5 мс.

3. Благодаря синаптическому процессу нервная клетка, управляющая данным постсинаптичсским элементом (эффектором), может оказывать возбуждающее воздействие или, наоборот, тормозное (это определяется конкретным синапсом).

4. В синапсах существует явление отрицательной обратной связи – антидромный эффект. Речь идет о том, что выделяемый в синаптическую щель медиатор может регулировать выделение следующей порции медиатора из этого же пресинаптического элемента путем воздействия на специфические рецепторы пресинаптичсской мембраны.

Синаптическая пластичность — это возможность изменения силы синапса (величины изменения трансмембранного потенциала) в ответ на активацию постсинаптических рецепторов. Она считается основным механизмом, с помощью которого реализуется феномен памяти и обучения. Этот механизм характерен для всех организмов, обладающих нервной системой и способных хотя бы ненадолго чему-либо научиться. После выброса нейротрансмиттера в синаптическую щель он активирует рецепторы постсинаптической клетки, что приводит к передаче нервного импульса или его ослаблению. По продолжительности действия выделяют кратковременную и долговременную пластичность, по характеру — депрессию и потенциацию; таким образом, существует четыре вида синаптической пластичности.

Если частота следования сигнала через синапс очень большая, то из-за того, что медиатор не успевает разрушиться или удалиться из синаптической щели, возникает стойкая деполяризация или катодическая депрессия – снижение эффективности синаптической передачи. Это явление называется депрессией. Синапсы подвержены процессу утомления. Возможно, что в основе утомления (временного падения функциональных возможностей синапса) лежат: а) истощение запасов медиатора, б) затруднение выделения медиатора

70. Сердце высших животных состоит из 4 камер: 2 П., 2 Ж.. Между П. и Ж. в каждой половине сердца расположены отверстия (атрио-вентрикулярные), снабженные в левой половине двух-, а в правой — трехстворчатыми клапанами. Они могут открываться только в сторону Ж., чему способствует наличие сухожильных нитей, прикрепленных к концам клапанов и капиллярным мышцам желудочков. Кроме клапанов, важную роль в механизме замыкания атрио-вентрикулярных отверстий играют кольцевые мышцы, окружающие эти отверстия. От ЛЖ. отходит аорта, а от ПЖ — легочная артерия. У отверстий, где начинаются эти сосуды, расположены полулунные клапаны. Они закрыты во время диастолы и открыты во время систолы Ж. Мышцы П. отделены от мышц Ж. сухожильным кольцом, и только мышечный пучок Гиса проходит через это кольцо и соединяет их.

Кровоснабжение сердца. Более 10 % крови, проходящей через аорту, поступает по коронарным сосудам в мышцы сердца. Сердечная мышца особенно чувствительна к недостатку кислорода.Для нормальной деятельности сердца соотношение АТФ и АДФ должно быть равно 5:1. Гормоны ЩЖ и надпочечников, а также витамины группы В поддерживают жизнедеятельность сердечной мышцы на оптимальном уровне. Наиболее интенсивную нагрузку выполняет ЛЖ, обеспе-чивающий бесперебойное кровоснабжение всех органов.

Коронарное кровообращение обеспечивается 2-я сердечными артериями, отходящими от аорты в самом ее начале. Кровь поступает в сердце главным образом из левой коронарной артерии (до 80%). Сосудистые капилляры образуют густую сеть. В сердечной мышце их в 2 раза больше, чем в скелетных мышцах, что указывает на исключительно интенсивный обмен веществ в сердце. Из капилляров кровь попадает в ПП через венозный синус, а некоторая ее часть через сосуды Тебезия — многочисленные отверстия для венозной крови в П. и Ж-х. В случае большой физической нагрузки (у скаковых лошадей) сердце может дополнительно получать кровь через сосуды Тебезия непосредственно из Ж-ов. Сердечные ушки тоже имеют внутри полости, наполняющиеся кровью, что способствует кровенаполнению П-й. Эти полости выполняют роль добавочных камер сердца.

Сердечный цикл. Основная функция сердца — нагнетание в артерии крови, притекающей к нему по венам. В основе этой функции лежит ритмическое сокращение мышц Ж-в и П-й. Различают несколько фаз, определяемых как периоды напряжения, изгнания крови и расслабления сердечной мышцы. Сокращение сердечной мышцы называют систолой, a расслабление — диастолой. Во время систолы происходит освобождение полостей сердца от крови, а во время диастолы — заполнение их кровью. В нормальных физиологических условиях систола и диастола четко согласованы по времени. Правильно чередуясь, они составляют сердечный цикл. Началом каждого сердечного цикла считают систолу П (ЛП сокращается чуть позже ПП), продолжающуюся в среднем 0,1 с. Во время систолы давление в их полостях несколько повышается (на 2—8 мм рт. ст.), что обеспечивает выталкивание крови из П-й. При сокращении П-й кровь не может поступать в вены, так как их отверстия суживаются в самом начале систолы. Атрио-вентрикулярные клапаны свободно открываются, поскольку Ж-и в этот момент находятся в стадии диастолы, и кровь свободно поступает в них. По окончании систолы П-й начинается одновременная систола Ж-в — 0,3—0,4 с, П-ия же в это время находятся в состоянии диастолы.

При сокращении мускулатуры Ж-ов в них быстро возрастает давление крови, поэтому атрио-вентрикулярные клапаны захлопываются, полулунные клапаны раскрываются чуть позже. В этот момент давление крови в полости ж-ов становится выше, чем в аортальной системе, и полулунные клапаны раскрываются, происходит изгнание крови из сердца. Сразу после открытия полулунных клапанов (0,05— 0,1 с) удаление крови из сердца начинает замедляться и сокращение мио-карда ослабевает. В среднем через четверть секунды (что зависит от частоты работы сердца) после раскрытия полулунных клапанов систола ж-в прекращается, их мускулатура расслабляется и начинается диастола. В этот момент аортальные клапаны захлопываются, так как давление крови в ж-ах резко падает и становится ниже, чем в аорте и легочной артерии.

Хотя оба Ж. сокращаются синхронно, давление крови в них различное, поскольку сокращение ЛЖ в момент систолы приблизительно в 2 раза сильнее правого, что зависит от толщины слоя миокарда (рис. 3). Так, в аорте в конце диастолы желудочка давление достигает 60—100, а в легочной артерии только 8—15 мм рт. ст. В период изгнания крови оно поднимается соответственно до 130— 160 и 15— 30 мм рт. ст.

Продолжительность систолы у разных животных изменяется в зависимости от частоты сокращений, характера работы и массы тела. Систола по времени занимает от 30 до 50 % всего цикла.

Систолический и минутный объем кровотока. Количество крови, выбрасываемой желудочками сердца в минуту, называется минутным объемом кровотока, причем он одинаков для левого и правого желудочков, если животное находится в состоянии покоя. Минутный объем сердца у лошадей равен 20— 30 л, у коров массой до 500 кг — 35 л, у овец — до 4, у собак — 1,5 л. Разделив минутный объем на число сокращений сердца в минуту, можно вычислить систолический объем кро-вотока. У лошади массой до 500 кг он достигает 850 мл, у крупного рогатого скота такой же массы — 580, у овцы — 55, у собаки массой 10 кг — 14 мл.

При напряженной работе систолический и минутный объемы резко изменяются. Так, у лошади минутный объем может достигать 120— 160 л; у тренированных рысаков увеличение минутного объема происходит в результате увеличения систолического объема сердца, а у нетренированных — вследствие уве-личения частоты сердечных сокращений. Объем выбрасываемой желудочками кро-ви в момент систолы характеризует работу сердца как нагнетательного насоса.

71.Симпат-ая часть ВНС имеет спинномозговой центр Якобсона, который представлен симпат-им ядром бок-го рога серого в-ва спинного мозга. Это ядро простирается от I--II грудных до II--IV поясничных сегментов. Отростки, составляющие ядро клеток наз-ся преганглионарными волокнами. Они выходят из спинного мозга в составе его передних корешков ч-з межпозвоночные отверстия. После выхода симпат-ие волокна отделяются от двиг-ых соматических и далее в виде белых соед-ых ветвей вступают в узлы пограничного симпат-го ствола. Часть волокон образует здесь синаптические контакты с клетками узлов, часть проходит узлы транзитом и вступает в синаптический контакт либо с клетками др. узлов пограничного симпат-го ствола, либо превертебральных (чревное сплетение, нижнее брыжеечное сплетение) узлов.

Периферический отдел симпат-ой части ВНС образован эфферентными и чувствительными нейронами и их отростками, располагающимися в удаленных от спинного мозга узлах. В околопозвоночных / паравертебральных, узлах часть преганглионарных симпат-их волокон синаптически оканчивается на эфферентных нейронах. Волокна эфферентных нейронов – постганглионарными, разделяются на две группы. Волокна одной из них в виде серых соед-ых ветвей вновь вступают в сомат-ий нерв и в его составе без перерыва достигают эффекторного органа (сосуды кожи, мышц), волокна др. группы, собравшись в отдельные веточки, образуют обособленный стволик, направляющийся либо непосредственно к исполнительным органам, либо к предпозвоночным узлам, а через них далее также к исполнительным органам. Постганглионарные волокна лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют розово-серую окраску. Серые ветви отходят от всех узлов пограничного симпат-го ствола, кот. делится на шейную, грудную, поясничную, крестцовую части.

Предпозвоночные / превертебральные, узлы лежат на большом расстоянии от ЦНС. На их эффекторных нейронах заканчиваются прошедшие, не прерываясь через узлы пограничного симпатического ствола, преганглионарные волокна.

Основную массу узлов составляют нервные клетки. В строме ганглиев найдены чувствительные окончания. В синапсах отчетливо выделяются пре- и постсинапт-ие мембраны, отмечается большое количество пузырьков, митохондрий, трубочек ЭПС.

72. Слуховой анализатор - совокупность механических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний. У высших животных, в том числе у большинства млекопитающих, слухов.анализатор состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, слухового нерва и центральных отделов.

С помощью слухового анализатора человек и животные способны ориентироваться во внешней среде, на основе фонорецепции возможны поведенческие реакции (коммуникация) у животных, человек использует звукопередачу как основу речи. По уровню информационного познания мира звуковому анализатору отводится второе место после зрительного. Как и все анализаторы, слуховой имеет периферический, проводниковый и центральный отделы. У разных животных имеются анатомические особенности их организации. У насекомых фонорецепторы могут располагаться на конечностях или груди. У человека, как и у других млекопитающих, периферическим отделом слухового анализатора служит орган слуха, или Кортиев орган, расположенный в улитке.

У наружного уха главная функция – «улавливание» звуков и проведение звуковых колебаний по воздушной среде до барабанной перепонки. Среднее ухо имеет систему слуховых косточек, молоточек, наковальню и стремечко, для передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки к овальному окну. Здесь же имеется защитный механизм – 2 мышцы, натягивающая барабанную перепонку и фиксирующая стремечко, которые при их чрезмерных колебаниях рефлекторно ограничивают экскурсии стремечка. Во внутреннем ухе человека расположена улитка, имеющая 2,5 оборота. Именно в среднем канале (или лестнице) на основной мембране локализован Кортиев орган с рецептирующими звук клетками.

Строение улитки. Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой — преддверной (вестибулярной) мембраной и более плотной и упругой — основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеется овальное отверстие улитки — helicotrema. Вестибулярная и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода: верхний, средний и нижний. Верхний канал улитки, или лестница преддверия, у овального окна преддверия через овальное отверстие улитки сообщается с нижним каналом улитки — барабанной лестницей. Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу цереброспинальную жидкость. Между верхним и нижним каналами проходит средний — перепончатый канал. Полость этого канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторично-Чувствующие механорецепторы). Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы. Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.