Дифференцировка зародышевых листков. Дифференцировка эктодермы
Первым из зародышевых листков дифференцируется эктодерма. В период с 17 по 20 сутки, который называется пресомитным периодом, эктодерма подразделяется на 5 частей:
1.кожная эктодрма
2.нейроэктодерма. В пресомитном периоде здесь осуществляется процесс нейруляции, т.е. вычленения из эктодермы нервной трубки и ганглиозной пластинки. Нейруляция осуществляется последовательно через три стадии:
-нервной пластинки
-нервного желобка
-нервной трубки и ганглиозной пластинки
Из нервной трубки в последующем развиваются головной и спинной мозг. Из ганглиозной пластинки – симпатические и парасимпатические вегетативные узлы, спинальные ганглии, мозговое вещество надпочечника, оболочки головного мозга, специальная гладкомышечная ткань нейрального происхождения.
кожная эктодерма, которая даёт начало эпидермису и производным кожи (волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы).
3.Прехордальная пластинка. Из неё развивается эпителий пищевода, трахеи, бронхов, лёгочных ацинусов.
4.Плакоды (слуховая, хрусталиковая) – образуют структуры, входящие в состав органов чувств.
5.Внезародышевая эктодерма, из неё развиваются эпителий амниона и пупочного канатика
Дифференцировка мезодермы
Начинается на 20 сутки с головного конца зародыша, постепенно продвигаясь к каудальному концу, заканчивается на 35 сутки. Этот период называется сомитным. Каждое мезодермальное крыло дифференцируется на три части:
-дорзальная часть – сомиты
-промежуточная часть – сегментные ножки или нефротомы
-вентральная часть – спланхнотом.
Дорсальная мезодерма в головном конце зародыша сегментируется на отдельные участки – сомиты.
В каждом сомите различают три зоны:
-периферическую зону – дерматом
-центральную зону – миотом
-медиальную зону – склеротом.
В каудальном конце зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется
иназывается нефрогенной тканью.
В результате образования сомитов зародыш утолщается, приподнимается и вдаётся в полость амниотического пузырька. Наступление сомитного периода сопровождается образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов. При формировании туловищной складки зародыш вдавливается в амнион и постепенно оказывается в нём.
Кишечная энтодерма сворачивается в первичную кишку, происходит замыкание кишечной трубки. По мере замыкания кишечной трубки желточный мешок постепенно вытесняется. И на определённом этапе желточный мешок остаётся соединённым с кишкой тонким стебельком, который носит название Меккелев дивертикул. В норме это образование редуцируется. В ряде случаев Меккелев дивертикул сохраняется в постнатальном периоде, и развитие воспаления в нём имитирует клиническую картину острого аппендицита.
Промежуточная мезодерма также сегментируется с образованием сегментных ножек – нефротомов. Вентральная мезодерма расщепляется на два листка спланхнотомависцеральный и париетальный. Между ними располагается полость - целом.
Из дерматома в дальнейшем развивается дерма кожи, из миотома – поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, из склеротома – костная и хрящевая ткани рёбер и позвоночника.
Нефротомы дают начало предпочкам, первичным почкам, частично органам женской и мужской половой системы.
Из несегментированной нефрогенной ткани развиваются канальца первичной почки.
Висцеральный и париетальный листки спланхнотома дают начало эпителию серозных оболочек – брюшины, плевры, перикарда, а также корковому веществу надпочечников. Кроме того, из висцерального листка развивается миокард и эпикард сердца.
Дифференцировка энтодермы
Во внутреннем зародышевом листке различают кишечную энтодерму и внезародышевую энтодерму желточного мешка. Из кишечной энтодермы развиваются эпителий ЖКТ, железы желудка и кишечника, а также крупные пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа.
Желточная энтодерма является источником стволовых клеток крови и стволовых половых клеток.
Нотогенез
Нотогенез – это процесс образования осевого комплекса зачатков. Осевым он называется потому, что образовавшиеся из зародышевых листков эмбриональные зачатки располагаются по длинной, сагиттальной оси тела. В основе онтогенеза лежат три тесно взаимосвязанных процесса, происходящих в основном в течение 3 недели эмбриогенеза:
-нейруляция
-дифференцировка зародышевых листков
-образование туловищных складок с отделением зародыша от внезародышевых органов и образованием кишечной трубки.
Осевой комплекс состоит из нескольких зачатков:
1.кожная эктодерма
2.нервная трубка и ганглиозная пластинка
3.сомиты
4.нефротом
5.спланхнотом
6.хорда
7.кишечная трубка
8.мезенхима
Органогенез
Органогенез — процесс образования органов и систем органов из эмбриональных зачатков. Этот процесс протекает обычно параллельно с гистогенезом, т.е. с образованием тканей в составе будущих органов, и отделить два процесса друг от друга невозможно. В процессе органогенеза организм зародыша разделяется на относительно независимо развивающиеся местные системы, дающие орган. Многие механизмы гистогенеза и органогенеза являются общими.
Общие механизмы органогенеза:
А. Клеточные процессы.
1.Клеточное размножение — непременная предпосылка органогенеза. Формообразующую роль играет клеточная гибель. Например, пальцевые фаланги разъединяются потому, что клетки в промежутках между ними гибнут. Гибель клеток лежит в основе кавитации — образования полостей в полых органах и канальцах.
2.Формообразующая роль клеточных движений. В органогенетических процессах участвуют всевозможные типы клеточных движений. За счет перемещения клеток поставляется клеточный материал в те или иные отделы зародыша, что приводит к утолщениям и изгибам клеточных пластов, необходимым в процессе формирования органов.
3.Избирательная сортировка клеток (сегрегация). В ходе морфогенеза клетки движутся не с абсолютной точностью, возможны ошибки, и тогда "наводится" порядок путем сортировки. Явления клеточной сортировки определяются контактными взаимодействиями клеток через посредство рецепторов. Эти же механизмы поддерживают структуру тканей в дефинитивных органах, а их утеря приводит к злокачественному росту.