Рефлекторный принцип деятельности НС
Лекция 2. Физиология центральной нервной системы (ЦНС).
ЦНС – система, осуществляющая регуляцию практически всех функций в организме. ЦНС осуществляет связь в единое целое всех клеток и органов нашего организма. С ее помощью происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности. Кроме того, ЦНС осуществляет связь организма с внешней средой, путем анализа и синтеза поступающей к ней информации от рецепторов и формирует ответную реакцию, направленную на поддержание гомеостаза.
Строение ЦНС.
Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка (нейрон). Нейрон -специализированная клетка, способная принимать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать ответные реакции организма на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами.
Нейрон состоит из тела (сомы) и отростков - многочисленных дендритов и одного аксона (рис1).
Рис.1. Строение нейрона.
Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими нервными клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, который по аксону проводится к другим клеткам. Аксон сильно ветвится, образуя множество коллатералей (паралелльных путей) и терминалей. Терминаль – окончание аксона, с помощью которого образуется синапс с другой клеткой. В ЦНС терминали формируют нейро-нейрональные синапсы, на периферии (за пределами ЦНС) аксоны образуют либо нейро-мышечные, либо нейросекреторные синапсы. Окончание аксона чаще называют не терминалью, а синаптической бляжкой (или синаптической пуговкой). Синаптическая бляшка – это концевое (терминальное) утолщение аксона, служащее для депонирования медиатора (смотрите лекции по синапсу). Мембрана окончаний содержит большое число потенциалозависимых кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении.
В большинстве центральных нейронов (т.е. нейронов ЦНС) ПД первично возникает в области мембраны аксонного холмика, и отсюда возбуждение распространяется по аксону к синаптической бляшке. Таким образом, уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний – синапсов.
Каждый нейрон выполняет 2 основные функции: проводит импульсацию и обрабатывает импульсацию (смотрите далее «трансформация ритма возбуждения»). Любой участок нейрона обладает проводимостью. Проведение импульсации (информации) от одной клетки к другой нейрон осуществляет благодаря своим отросткам: аксону и дендритам. Каждый нейрон имеет один аксон и множество дендритов.
Обработка импульсации (обработка информации, трансформация импульсации) - это наиболее значимая функция нейрона, которая осуществляется на аксонном холмике.
Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны (периферические – значит находящиеся за пределами ЦНС) также окружены оболочкой из глиальных клеток. Функции клеток глии многообразны:
1)они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом;
2)поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве;
3)активно поглощают нейромедиаторы, ограничивая, таким образом, время их действия.
Рефлекторный принцип деятельности НС.
Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс- это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС. Например, отдергивание руки при уколе, смыкание век при раздражении роговицы – это тоже рефлекс. Отделение желудочного сока при попадании пищи в желудок, дефекация при наполнении прямой кишки, покраснения кожи при тепловом воздействии, коленный, локтевой, Бабинского, Розенталя – это все примеры рефлексов Количество рефлексов безгранично. Общим для них всех является обязательное участие в их реализации ЦНС.
Другим определением рефлекса, также подчеркивающим роль ЦНС, является следующее: рефлекс- это центробежный ответ на центростремительное раздражение. (В приведенных примерах самостоятельно определите, что является центробежным ответом, а что раздражением. Раздражение всегда центростремительное, т.е. действующий на рецепторы раздражитель вызывает импульсацию, которая поступает в ЦНС).
Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом является рефлекторная дуга (рис.2)
Рис. 2.Рефлекторная дуга
Рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев:
1)рецептора;
2)афферентного (чувствительного, центростремительного) звена;
3)вставочного звена (центрального);
4)эфферентного (двигательного, центробежного) звена;
5)эффектора (рабочего органа);
Участок тела, содержащий рецепторы, при раздражении которых возникает определенный рефлекс, называется рецептивным полем рефлекса.
Рефлекс может осуществляться только тогда, когда сохранена целостность всех звеньев рефлекторной дуги.
Нервный центр.
Нервный центр (центр ЦНС или ядро) – это совокупность нейронов, принимающих участие в осуществлении конкретного рефлекса. Т.е. каждый рефлекс имеет свой центр: существует центр коленного рефлекса, свой центр у локтевого рефлекса, свой - у мигательного, есть сердечно-сосудистый, дыхательный, пищевой центры, центры сна и бодрствования, голода и жажды и т.д. В целом организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, т.е. сложное объединение большого количества центров.
Объединение нервных центров (ядер) между собой осуществляется проводящими путями ЦНС с помощью нейро-нейрональных (межнейронных) синапсов. Существует 3 типа соединения нейронов: последовательное, дивергентное и конвергентное.
Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, которые во многом обусловлены этими тремя типами нейронных сетей, а также свойствами межнейронных синапсов.
Основные свойства нервных центров:
1. Конвергенция (схождение) (рис.3). В ЦНС к одному нейрону могут сходиться возбуждения от различных источников. Эта способность возбуждений сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам получила название конвергенции возбуждений
Рис.3. Конвергенция возбуждения.
2. Дивергенция (расхождение) - расхождение импульсаций от одного нейрона сразу на многие нейроны. На основе дивергенции происходит иррадиация возбуждения и становится возможным быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.
Рис.4. Дивергенция возбуждения.
3 Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне - от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
4. Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапсы (синаптическая задержка), которых в ядре много.
5. В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений. Суммация – сложение допороговых импульсов. Различают два вида суммации.
Временная или последовательная, если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тему же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны. В этих условиях локальные токи на постсинаптической мембране воспринимающего нейрона суммируются и доводят ее деполяризацию до уровня Ек, достаточного для генерации нейроном потенциала действия. Временной данная суммация называется, потому что на нейрон в течение некоторого промежутка времени приходит серия импульсов (раздражений). Последовательной она называется, потому что реализуется в последовательном соединении нейронов.
Пространственная или одновременная - наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы. Пространственной данная суммация называется, потому что раздражитель действует на некоторое пространство рецептивного поля, т.е. несколько (минимум 2) рецепторов разных участков рецептивного поля. (Тогда как временная суммация может реализоваться при действии серии раздражителей на один и тот же рецептор). Одновременной она называется, потому что информация к нейрону приходят одновременно по нескольким (минимум 2) каналам связи, т.е. одновременная суммация, реализуется конвергентным соединением нейронов.
6.Трансформация ритма возбуждения - изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации:
1) понижающая трансформация, в основе которой, лежит явление суммации возбуждений, когда в ответ на несколько пришедших допороговых возбуждений к нервной клетке, в нейроне возникает только одно пороговое возбуждение;
2) повышающая трансформация, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения на выходе.
7. Рефлекторное последействие - заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя. Это явление обусловлено двумя причинами:
1) длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне прихода мощной афферентации (сильной чувствительной импульсации), вызывающей выделение большого количества (квантов) медиатора, что обеспечивает возникновение нескольких потенциалов действия на постсинаптической мембране и, соответственно, кратковременное рефлекторное последействие;
2) пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа "нейронной ловушки" ( рис. ) Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение в такой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление. Примером последействия может служить хорошо всем известная жизненная ситуация, когда даже после прекращения действия сильного эмоционального раздражителя (после прекращения ссоры) еще какое-то более или менее продолжительное время продолжается общее возбуждение, артериальное давление остается повышенным, сохраняется гиперемия лица, тремор кистей.
8. Нервные центры обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода.Нервные клетки отличаются интенсивным потреблением О2. Мозг человека поглощает около 40-70 мл О2 в минуту, что составляет 1/4-1/8 часть всего количества О2, потребляемого организмом. Потребляя большое количество О2, нервные клетки высокочувствительны к его недостатку. Частичное прекращение кровообращения центра ведет к тяжелым расстройствам деятельности его нейронов, а полное прекращение - к гибели в течение 5-20мин.
9. Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к действию различных химических веществ, особенно ядов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам. Поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного организма.
10. Нервные центры, как и синапсы, обладают быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми. Это обусловлено резким уменьшением запасов медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшением ее энергетических запасов, что наблюдается при длительной работе и является основной причиной развития утомления.
11 .Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой лабильностью,основной причиной которой является синаптическая задержка. Суммарная синаптическая задержка, наблюдающаяся во всех нейро-нейрональных синапсах при проведении импульсации по ЦНС, или в нервном центре называется центральной задержкой.
12. Нервные центры обладают тонусом, который выражается в том, что даже при отсутствии специальных раздражений, они постоянно посылают импульсы к рабочим органам.
13. Нервные центры обладают пластичностью- способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности. Так же пластичность можно определить, как способность одних нейронов брать на себя функцию пораженных нейронов того же центра. Именно, с явлением пластичности связана способность восстанавливать двигательную активность конечностей, например, ног, утраченную в результате травм спинного мозга. Однако это возможно только при поражении части нейронов данного центра или при сохранении целостными части проводящих путей ЦНС. При полном разрыве спинного мозга восстановление двигательной активности оказывается невозможным. Кроме того, нейроны одного центра, например, сгибателей не могут брать на себя функцию нейронов другого центра - разгибателей. Т.е. явление пластичности центров ЦНС ограничено.
14. Окклюзия (запирание) (рис.5) - это сложение пороговой импульсации. Окклюзия осуществляется (так же как и пространственная суммация) в конвергирующей системе соединения нейронов. Одновременной активации нескольких (минимум двух) рецепторов сильным или сверхсильным раздражителями к одному нейрону будут конвергировать несколько пороговых или сверхпороговых импульса. На этом нейроне будет происходить окклюзия, т. е эти два раздражителя он ответит с той же максимальной силой, что и на каждый из них отдельности. Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при отдельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности.
Рис.6. Явление окклюзии в ЦНС.
Явление окклюзии приводит к снижению силы ответной реакции. Окклюзия имеет охранительное значение, предотвращая перенапряжение нейронов при действии сверхсильных раздражителей.