Роль движений и мышечной активности в сенсорной чувствительности
Выполнение движений сопряжено с растягиванием кожи и давлением на отдельные ее участки, поэтому кожные рецепторы оказываются включенными в анализ движений. Эта функциональная связь является физиологической основой комплексного кинестетического анализа движений, при котором импульсы кожных рецепторов дополняют мышечную проприоцептивную чувствительность.
Субъективные ощущения, возникающие в результате афферентной импульсации из проприоцепторов мышц, несмотря на их неопределенность (И.М. Сеченов говорил о «темном мышечном чувстве»), дают достаточно полное представление о положении тела и отдельных его частей в пространстве. Проприоцепция является физиологической основой управления произвольными движениями.
Благодаря проприоцепции возможны коррекция, уточнение движений в соответствии с текущими потребностями выполнения произвольного действия. Аппарат высшего анализа импульсов с проприоцепторов (корковый отдел анализаторов) расположен на передней поверхности центральной борозды и в прилегающей к ней части передней центральной извилины. В эту область направляется основная часть проприоцептивных импульсов. Часть импульсов направляется в премоторную зону, через которую осуществляются сложные координированные акты, а также изменение ряда вегетативных функций (дыхание, кровообращение) и тонуса скелетных мышц.
Значение вестибулярной сенсорной системы в регуляции движений. Нервные импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата передаются к скелетной мускулатуре по проводящим путям спинного мозга. Импульсы от ядер вестибулярных нервов обеспечивают управление позой, ориентацию тела в пространстве и равновесие. Вестибулярные импульсы оказывают преимущественно тормозное влияние на мотонейроны. Однако при определенной частоте и силе этих влияний может наблюдаться и эффект облегчения в проведении двигательных импульсов по мотонейронам. На вставочных нейронах спинного мозга происходит взаимодействие вестибулярных сигналов с двигательными импульсами, регулирующими положение тела и конечностей.
Вестибулярные нервные центры находятся под прямым влиянием ядер мозжечка. В вестибулярном ядре Дейтерса и шатровом ядре мозжечка имеются однозначные соматотонические зоны. Так, область регуляции тонуса мышц нижних конечностей имеется и в мозжечке, и в вестибулярных ядрах. Мозжечок регулирует мышечный тонус через соответствующие зоны вестибулярных центров. Добавим, что и классический путь регуляции мышечного тонуса - мозжечково-красноядерный - также получает импульсы от вестибулярного аппарата.
Моторная зона коры регулирует мышечный тонус в соответствии с частотой и силой восходящей импульсации от вестибулярного и двигательного аппаратов. Иначе говоря, вестибулярный контроль мышечного тонуса - лишь часть системы управления тонусом, включающей кору полушарий большого мозга, мозжечок, красное ядро и, наконец, сами вестибулярные ядра.' Системный характер регуляторных влияний является необходимым условием формирования двигательных поведенческих реакций. Сигналы от лабиринтных рецепторов дифференцируют направление движения, повороты, наклоны, ориентировочные рефлексы, положение центра тяжести. Этот процесс корректировочных воздействий становится возможным благодаря тому, что сами анатомические структуры вестибулярного аппарата строго ориентированы по отношению к общему центру тяжести.
Раздражение вестибулярных ядер приводит к глазному нистагму. Возбуждение от вестибулярных ядер передается на ядра отводящего нерва через волокна ретикулярной формации. Специфических путей, связывающих вестибулярные ядра с глазодвигательными нейронами, не существует. Следовательно, нистагм может рассматриваться как результат иррадиации возбуждения по неспецифическим путям ретикулярной формациистволовой части мозга.
Вестибулярный контроль мышечной деятельности зависит от функционального состояния спортсмена. Например, при перетренировке ухудшается переносимость вращательных проб, при высоком уровне тренированности выраженные вегетативные реакции на вращательную пробу наблюдаются значительно реже.
Высокая устойчивость вестибулярного аппарата имеет особое значение в условиях невесомости. Отсутствие действия сил тяжести в состоянии покоя приводит к выключению функций вестибулярного аппарата. Во время вращений, связанных с добавочными ускорениями при наклонах головы, возбудимость вестибулярного аппарата повышается. Это вызывает обильное потоотделение, тошноту, рвоту.
Слуховая и зрительная сенсорная коррекция движений. В анализе отдельных характеристик движения (частоты, продолжительности его фаз) важное значение принадлежит слуховому анализатору. Оценка длительности отдельных фаз движения основана на различении микроинтервалов времени между звуковыми сигналами, которые поступают к рецепторам слухового анализатора. Это различение осуществляется звуковос-принимающим аппаратом обычным путем, а также вследствие костной проводимости (например, длительность опорной фазы при беге становится доступной анализу вследствие передачи сотрясений тела костям черепа и через них — улитке, минуя наружное и среднее ухо).
С функцией слухового анализатора связана возможность оценки продолжительности и частоты отдельных движений. Это важно в тех видах спорта, успех в которых зависит от совместных, одновременных действий спортсменов (например, в гребле).
При определении пространственных параметров движения проприоцептивные ощущения корректируются зрительной оценкой расстояния или взаимного расположения частей тела. Точность броска зависит от чувственного кинестетического опыта, приобретаемого в процессе неоднократного выполнения этого упражнения, и от способности зрительно определять расстояние и траекторию полета мяча.
Пространственная оценка взаимного расположения предметов (глубинное зрение) связана с бинокулярным зрением. Оно характеризуется положением зрительных осей, позволяющим определить величину смещения изображения разноудаленных предметов на сетчатках правого и левого глаза.
Оптимальное состояние баланса глазной мускулатуры (орто-фория) характерно для спортсменов, двигательная деятельность которых сопряжена с постоянной зрительной оценкой пространственных параметров движений. С ростом спортивной квалификации ортофория улучшается. Значительные физические напряжения сопровождаются нарушением ортофории. При этом ухудшаются результаты бросков по кольцу (в баскетболе), точность ударов и приема мяча (в волейболе).
Движущиеся предметы, не спроецированные на центральную ямку глазного яблока, воспринимаются периферическими элементами сетчатки. Периферическое зрение имеет чрезвычайно важное значение в тех видах спорта, которые связаны с постоянным зрительным анализом (спортивные игры, слалом, скоростной спуск). Зрительная оценка неподвижного предмета производится путем установки головы и глаз в такое положение, при котором предмет проецируется в центральной ямке.
Эффективность выполнения многих физических упражнений зависит от остроты зрения (стрельба, городки). Мышечная деятельность, связанная с напряженной работой зрительного анализатора (спортивные игры), сопровождается увеличением поля зрения, что является, по-видимому, результатом следового возбуждения периферических элементов сетчатки, возникающего при постоянном перемещении глазных яблок.
Чувствительность зрительного анализатора к внешним раздражителям в покое у спортсменов, имеющих разную степень тренированности, существенно не различается. Вместе с тем она наиболее высока у представителей тех видов спорта, где точность пространственной ориентации является необходимым условием успешности действий (спортивные игры, бокс, городки).