Физиологические эффекты возбуждения симпатической и парасимпатической иннервации
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ЭФФЕРЕНТНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ. КЛАССИФИКАЦИЯ ЛЕКАРСТВЕННЫХ СРЕДСТВ, ДЕЙСТВУЮЩИХ НА ЭФФЕРЕНТНУЮ НЕРВНУЮ СИСТЕМУ
Нервная система регулирует все процессы жизнедеятельности организма. ЦНС управляет функциями внутренних органов и скелетной мускулатуры через эфферентные (центробежные) нервы. К эфферентным нервам относятся двигательные (соматические), иннервирующие скелетные мышцы и вегетативные (автономные, висцеральные), иннервирующие внутренние органы.
Вегетативные нервы отличаются от соматических. Эфферентные вегетативные нервы прерываются в нервных узлах (ганглиях) и состоят из двух волокон – преганглионарного и постганглионарного. Эфферентные соматические нервы не прерываются, имеют одно волокно.
Вегетативная нервная система состоит из нервных центров, заложенных на различных уровнях ЦНС в головном и спинном мозге, преганглионарных эфферентных нервных волокон, ганглиев, расположенных вне ЦНС и постганглионарных волокон, оканчивающихся в иннервируемых органах.
Вегетативные нервы в свою очередь делятся на симпатические и парасимпатические.
Центры симпатической нервной системы заложены в подкорковых узлах, промежуточном, продолговатом и спинном мозге. Симпатические нервы выходят из мозга в составе корешков всех грудных и первых четырёх поясничных спинномозговых нервов.
Парасимпатические нервы выходят в составе трёх пар черепных нервов: глазодвигательного (снабжают внутренние мышцы глаза), лицевого (несущего секреторные волокна к подчелюстным слюнным железам) и блуждающего (иннервируют бронхи, сердце и желудочно-кишечный тракт). Крестцовый отдел парасимпатической нервной системы иннервирует нижний отдел кишечника и тазовые органы.
Ганглии парасимпатических нервов располагаются в основном вблизи иннервируемых органов или в них самих, симпатические – вблизи от места выхода из ЦНС.
Вегетативная нервная система принимает активное участие в регуляции функции организма в соответствии с изменяющимися условиями окружающей среды.
Симпатическая нервная система обеспечивает деятельное состояние организма. Возбуждение её способствует быстрому и эффективному расходу энергии, помогает справиться со стрессовой ситуацией.
Парасимпатическая нервная система обеспечивает организму депонирование веществ, сохранение энергии, покой, восстановление ресурсов.
Импульсы, идущие к органам от этих двух систем по нервным волокнам, в основном противоположно влияют на функции иннервируемых внутренних органов.
Физиологические эффекты возбуждения симпатической и парасимпатической иннервации.
| Основные показатели | Возбуждение симпатической иннервации | Возбуждение парасимпатической иннервации. |
| Частота сердечных сокращений | Учащение | Урежение |
| Сила сердечных сокращений | Увеличение | Уменьшение |
| Артериальное давление | Повышение | Снижение |
| Тонус кровеносных сосудов | Повышение (в большинстве случаев) | Снижение (в большинстве случаев) |
| Тонус мышц бронхов | Снижение | Повышение |
| Величина зрачков глаз | Расширение зрачков | Сужение зрачков |
| Перестальтика желудка и кишечника | Ослабление | Усиление |
| Тонус сфинктеров желудочно-кишечного тракта | Снижение | Повышение |
| Секреция желёз бронхов, желудка, кишечника, слюнных желёз. | Незначительное усиление | Значительное усиление |
Передача возбуждений с окончаний эфферентных нервных волокон на постганглионарные нейроны или исполнительные органы и ткани происходит с помощью химических веществ – медиаторов. Медиаторами являются ацетилхолин и норадреналин. Ацетилхолин выделяется преганглионарными окончаниями симпатической и парасимпатической нервной системы, постганглионарными окончаниями парасимпатической системы и окончаниями двигательных нервов. Норадреналин выделяется постганглионарными окончаниями симпатической нервной системой. В зависимости от выделяющихся медиаторов все эфферентные нервы делятся на холинергические и адренергические. К холинергическим нервам относятся преганглионарные волокна симпатических и парасимпатических нервов, постганглионарные волокна парасимпатических нервов и двигательные нервы. К адренергическим нервам относятся постганглионарные симпатические нервные волокна.
Передача нервных импульсов с помощью медиаторов происходит в синапсах. Синапс состоит из пресинаптической и постсинаптической мембран, разделённых синаптической щелью, размеры которой колеблются от 10 до 50 нм. Пресинаптической мембраной называется участок мембраны, окружающий окончание эфферентного нерва в области контакта (синапса), а ограниченный участок подлежащей мембраны (окружающий клетки исполнительных органов или других нейронов) называется постсинаптической, или субсинаптической мембраной. В пресинаптических окончаниях нервов имеются особые пузырьки, заполненные химическими передатчиками возбуждения – медиаторами: ацетилхолином и норадреналином. Процесс передачи возбуждения из ЦНС к исполнительным органам в синапсах с помощью нейромедиаторов называется нейромедиаторным процессом.
Синапсы, в которых передача возбуждения происходит с помощью медиатора ацетилхолина, называются холинергическими. В адренергических синапсах медиатором является норадреналин. Медиаторы синтезируются в окончаниях эфферентных нервов и накапливаются в пузырьках (везикулах). В ответ на приход импульсов по эфферентным нервам происходит выброс медиатора из пресинаптических пузырьков в синаптическую щель.
На постсинаптической мембране расположены особые образования – рецепторы, избирательно чувствительные к медиаторам и взаимодействующие с ними. Рецепторы, чувствительные к ацетилхолину, называются холинорецепторами, а чувствительные к норадреналину – адренорецепторами.
Медиаторы выделяются окончаниями эфферентных нервов порциям (квантами). Порция ацетилхолина содержит 300000 – 400000 молекул. За один «залп» выделяется около 30 пГ ацетилхолина (пГ-пикограмм). При взаимодействии медиаторов с рецепторами изменяется состояние клеточной мембраны в области синапса (постсинаптическая мембрана). В состоянии покоя постсинаптическая мембрана поляризована. Это означает, что по обе стороны мембраны располагаются частицы, несущие противоположные электрические заряды. Наружная поверхность мембраны заряжена положительно, внутренняя – отрицательно. Разница между зарядами составляет мембранный потенциал (потенциал покоя). При взаимодействии медиаторов с рецепторами постсинаптическая мембрана становится проницаемой для ионов натрия, концентрация которых во внеклеточной жидкости значительно больше, чем внутри клетки. Проникновение внеклеточного натрия через клеточную мембрану ведёт к уменьшению мембранного потенциала. Такое изменение поляризации мембраны называют «деполяризацией». Падение мембранного потенциала (электрический ток) вызывает возбуждение клетки. Возбуждение вначале возникает в области синапса (синаптический потенциал), а затем охватывает всю клетку (потенциал действия). После взаимодействия с холи- и адренорецепторами медиаторы удаляются из синаптической щели.
Ацетилхолин гидролизуется ферментом холинэстеразой на холин и остаток уксусной кислоты, причём холин «захватывается» окончанием нервов для синтеза новых количеств ацетилхолина. Большая часть норадреналина (около 80%) подвергается обратному захвату нервными окончаниями (нейрональный захват) и захвату везикулами. В цитоплазме (вне везикул) норадреналин частично инактивируется ферментом моноаминоксидазой (МАО). В области постсинаптической мембраны инактивация норадреналина происходит под влиянием катехол-0-метилтрансферазы (КОМТ).
Холинорецепторы различных тканей и органов неоднородны. Они отличаются друг от друга чувствительностью к различным веществам.