Энергетика брожения и дыхания

Дыхание аэробное и анаэробное в клетках продуцентов

Дыханием называется сопровождающийся выделением энергии процесс, в котором органические или восстановленные неорганические соединения окисляются в результате взаимодействия с неорганическими веществами. Если окислителем является кислород, то дыхание называют аэробным, а если не кислород – анаэробным. Облигатные (строгие) анаэробы вообще не используют кислород, облигатным аэробам кислород необходим, третью группу микроорганизмов называют факультативными – могут расти как в присутствии кислорода, так и в отсутствии его.

Таблица 1 – Восстановители и окислители в процессах дыхания бактерий

Восстановитель	Окислитель	Продукты реакции	Организмы
Н2	О2	Н2О	Водородные бактерии
Н2	SO42-	Н2О + S2	Сульфитредуцирующие бактерии Desulfovibrio
Органические вещества	О2	СО2 + Н2О	Многие бактерии, все растения и животные
NH3	О2	NO2- + Н2О	Нитрифицирующие бактерии
NO2-	О2	NO3- + Н2О	Нитрифицирующие бактерии
Органические вещества	NO3-	N2 + CO2	Денитрифицирующие бактерии
Fe2+	О2	Fe3+	Железобактерии Ferrobacillus
S2-	О2	SO42- + Н2О	Серные бактерии Thiobacillus

Процесс бескислородного дыхания у бактерий называют также брожением.

1. Цикл трикарбоновых кислот во взаимосвязи с дыхательной цепью в клетках продуцентов.

Аэробные клетки получают большую часть энергии за счет дыхания, при котором электроны переносятся от органических молекул (играющих роль клеточного «топлива») на молекулярный кислород. Дыхание — процесс значительно более сложный, чем гликолиз. Очень удачно сказано, что дыха­ние относится к гликолизу, как современная реактивная турбина к одно­цилиндровому поршневому двигателю.

Энергетика брожения и дыхания

В процессе гликолиза высвобождается лишь очень незначительная часть той химической энергии, которая потенциально может быть извлечена из молекулы глюкозы. При полном окислении глюкозы, т. е. при ее окисле­нии до СО₂ и Н₂О, высвобождается значительно большее количество энер­гии. В этом легко убедиться, сравнив величины изменения стандартной сво­бодной энергии при анаэробном превращении глюкозы в лактат и при окис­лении ее до СО_а и Н₂0:

Глюкоза 2 Лактат, ΔG^0/ = - 47 ккал,

Глюкоза + 6О₂ 6 СО₂ + 6Н₂О, ΔG^0/ = - 686 ккал.

При сбраживании глюкозы продукты брожения, которые в анаэробных усло­виях уже не могут быть использованы клеткой и потому выводятся из нее, все еще содержат значительную часть той энергии, которая была заключена в молекуле глюкозы. Поэтому для получения того же количества энергии клеткам, находящимся в анаэробных условиях, приходится расходовать гораздо больше глюкозы, чем тем же самым клеткам в условиях аэробиоза. Почему при дыхании выход энергии намного больше, чем при гликолизе? Прежде всего, это объясняется тем, что продукт гликолиза — молочная кис­лота — соединение, почти столь же сложное, как глюкоза, и его углерод-вые атомы имеют ту же степень окисления (соотношение между числом ато­мов углерода и водорода то же, что и в глюкозе), тогда как продукт дыха­ния — СО₂ — значительно более простое соединение, у которого единствен­ный атом углерода полностью окислен. Вторая причина заключается в том, что количество энергии, которое может быть получено при переносе пары электронов от данной молекулы клеточного топлива к акцептору электронов, сильно варьирует в зависимости от природы акцептора. Когда акцептором электронов служит кислород, как это бывает при дыхании, коли­чество освобождающейся энергии оказывается намного большим, чем ]при гликолизе, при котором роль акцептора играет пируват.