Законы проведения возбуждения по нервным волокнам.
По нервным волокнам возбуждение передается с различной скоростью. Это зависит как от строения нервных волокон, так и от их толщины. По скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на 3 типа:
1)волокна типа А делятся на 4 подгруппы – альфа, бета, гамма, дельта. Они покрыты миелиновой оболочкой и имеют самую большую скорость – 70-120 м/сек. Это – двигательные волокна, начинающиеся от мотонейронов спинного мозга. 2)волокна типа В – миелиновые, преганглионарные со скоростью – 3-18 м/сек. 3)волокна типа С – безмиелиновые, чаще постганглионарные, очень тонкие со скоростью проведения возбуждения до 3 м/сек.
Механизм проведения возбуждения в миелиновых и безмиелиновых волокнах различен. В миелиновых нервных волокнах импульсы распространяются быстро, скачкообразно, перепрыгивая по перехватам Ранвье; при этом увеличивается скорость передачи возбуждения при меньших затратах энергии. В безмиелиновых нервных волокнах передача возбуждения происходит непрерывно вдоль всей мембраны от одного возбужденного участка к другому.
Различают 3 закона проведения по нервам: 1)закон физиологической непрерывности; 2)закон двустороннего проведения возбуждения; 3)закон изолированного проведения возбуждения.
1. закон физиологической целостности нерва. Проведение возбуждения по нервам нарушается не только после анатомического повреждения нерва, но и при других воздействиях – холод, химические вещества, новокаин. Данный закон используют при местном обезболивании.
2. закон двустороннего проведения возбуждения. Возбуждение по нерву распространяется в обе стороны от места нанесения раздражения.
3. закон изолированного проведения возбуждения. Импульсы по нервным волокнам идут изолированно, не переходя с одного волокна на другое. Это очень важно, так как обеспечиваются точность и координация движений.
Полярный закон.
Его сформулировал немецкий физиолог И.Пфлюгер в 1859 году. Он доказал, что постоянный ток оказывает на возбудимые ткани полярное действие, т.е. возбуждение возникает под катодом или анодом. Были выявлены следующие закономерности:
1-ое положение закона – при действии постоянного тока возбуждение возникает в момент замыкания или размыкания цепи.
2-ое положение – в момент замыкания ток возникает под катодом, а в момент размыкания – под анодом.
3-е положение – замыкательная сила тока больще, чем размыкательная, т.е катод оказывает на ткани возбуждающее действие, а анод – тормозящее.
Было также установлено, что положительный потенциал на наружной поверхности мембраны в месте приложения анода увеличивается, вызывая пассивную гиперполяризацию , которая снижает возбудимость. В месте приложения катода положительный потенциал мембраны снижается, происходит пассивная деполяризация, что повышает возбудимость и вызывает развитие ПД. Изменения мембранного потенциала под анодом и катодом называются катэлектротон и анэлектротон, а за электродами – периэлектротон.
Полярное действие постоянного тока используют для снятия боли (анодный блок проведения импульсов, катодическая депрессия), а также для введения лекарственных препаратов через кожу и слизистые оболочки. Методика называется электрофорез или ионофорез. Растворами новокаина, йодистого калия, антибиотиков смачивают прокладки и в зависимости от знака лекарства к месту воздействия прикладывают анод или катод (при этом необходимо учитывать направление тока – восходящее или нисходящее). Следует отметить, что при длительном воздействии катода происходит инактивация натриевых каналов (они закрываются, и натрий не может дальше проникать в клетку) и возбудимость снижается – явление катодической депрессии. Если же на мембрану длительно действует анод, возникает состояние экзальтации – повышенной возбудимости под анодом.
Понятие о парабиозе.
«Парабиоз» - около жизни. Это – обратимое состояние нерва, вызванное химическим повреждающим фактором (новокаин, нашатырный спирт, кристаллик хлорида натрия). Изучая явление парабиоза, Н.Е.Введенский в 1871 году показал, что под действием слишком сильного или слишком частого раздражения участка нерва, резко снижается его лабильность. Наступает парабиоз, который протекает в 3 фазы: уравнительная, парадоксальная и тормозная.
1.Уравнительная фаза –когда на слабые и сильные раздражения нерв отвечает одной и той же частотой импульсов.
2.Парадоксальная фаза – когда на частые и сильные раздражения нерв отвечает редкими импульсами, а на слабые раздражения – более частыми.
3.Тормозная фаза – нет ответа на действие внешних раздражений.
В настоящее время явление парабиоза объясняют нарушением натриевой проницаемости мембраны и появлением затяжной натриевой инактивации. Натриевые каналы остаются закрытыми, натрий накапливается внутри клетки и наружная сторона мембраны надолго сохраняет отрицательный заряд. В результате рефрактерный период удлиняется, а в дальнейшем инактивация натриевой проницаемости суммируется и возбудимость снижается до 0, т.е. генерация импульсов в нерве блокируется. Состояния парабиоза в нерве достигают при местном обезболивании, что важно для выполнения хирургических вмешательств. Функции нерва после парабиоза полностью восстанавливаются, проходя все фазы в обратном порядке.