Тема 9. Общие принципы функционирования нервной системы
Рефлекс как основа деятельности ЦНС.
Свойства нервных центров.
Тормозные процессы в ЦНС.
Принципы координационной деятельности мозга.
Рефлекс как основа деятельности ЦНС. Основой деятельности ЦНС является рефлекс. Огромный вклад в разработку рефлекторной теории внесли выдающиеся российские физиологи И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский, П. К. Анохин и ряд других ученых.
Рефлекс(от лат. – reflexus – повернутый назад, отраженный) рассматривается как закономерная ответная реакция организма на действие раздражителя, возбуждающего сенсорные рецепторы, которая осуществляется при обязательном участии ЦНС. Рефлекс – это возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов организма.
Осуществление любого рефлекса требует обязательного выполнения четырех основных операций:
1. прием информации от рецептора;
2. расшифровка этой информации и программирование адекватного ответа;
3. реализация ответа путем передачи сигнала к исполнительным органам (мышцам, железам);
4. контроль за правильностью осуществления программы.
Последний этап замыкает круг непрерывной циркуляции нервных импульсов, формируя рефлекторное кольцо. Рецепторный контроль за ходом реализации запрограммированного ответа позволяет ЦНС своевременно зарегистрировать отклонения от намеченного плана и внести нужные поправки.
Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга (рефлекторный путь) – это совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, или это последовательно соединенная цепь нейронов, по которой проводится возбуждение при осуществлении рефлекса. В случае безусловных рефлексов рефлекторная дуга формируется независимо от жизненного опыта индивидуума, т. е. ее становление генетически запрограммировано. Условно-рефлекторный процесс требует создания новой рефлекторной дуги на базе безусловного рефлекса. Иначе говоря, генетически запрограммированная цепь нейронов является лишь компонентом вновь создаваемой цепи нейронов.
Элементарная рефлекторная дуга безусловного рефлекса состоит из пяти основных звеньев. Она начинается рецепторами, которые трансформируют энергию внешнего раздражения в энергию нервного импульса. Импульс с участием афферентного нейрона поступает в центральную нервную систему (нервный центр), где непосредственно или опосредованно (через вставочный нейрон) передается на эфферентный нейрон, аксон которого передает команду в виде потенциала действия эффектору (мышечному волокну, секреторной клетке, другому нейрону). Нервный центр представляет собой функциональное объединение интернейронов, участвующих в организации рефлекторного акта.
Свойства нервных центров. Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.
1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС – в ее нервных центрах, внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, т. е. вдоль рефлекторной дуги от афферентного нейрона к эфферентному. Это свойство связано со свойствами синапсов.
2. Замедление проведения возбуждения в нервных центрах, или центральная задержка. Замедление проведения возбуждения по нервным центрам получило название центральной задержки. Она обусловлена медленным проведением нервных импульсов через синапсы, так как затрачивается время на следующие выделения медиатора из пресинаптических везикул, выброс его в синаптическую щель и генерация возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП).
3. Суммация возбуждения и суммация торможения. Принято выделять два вида суммации – временную и пространственную. Временная, или последовательная, суммация проявляется в том, что в области постсинаптической мембраны происходит суммация следов возбуждения во времени, т. е. на нейроне в области его аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона на определенном отрезке времени. Пространственная суммация возбуждения проявляется в суммировании на аксонном холмике нейрона постсинаптических потенциалов, которые возникают одновременно в различных точках этого нейрона в ответ на приходящие от других нейронов потенциалы действия. Даже если каждый из нейронов в отдельности вызывает лишь подпороговые ВПСП, при синхроннном их появлении они будут способны довести мембранный потенциал в области аксонного холмика нейрона до критического уровня деполяризации и тем самым вызывать возбуждение нейрона. Все сказанное в полной мере относится и к явлению суммации торможения.
4. Явление окклюзии (или закупорки) отражает эффект взаимодействия между собой двух импульсных потоков, при котором имеет место взаимное угнетение рефлекторных реакций. Суммарная ответная реакция (рефлекс), вызываемая одновременным воздействием двух потоков, меньше, чем сумма двух реакций, возникающих при действии каждого из этих двух потоков в отдельности. Согласно Ч. Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями двух взаимодействующих рефлексов.
5. Явление облегчения, которое по своему внешнему проявлению противоположно окклюзии. 0но проявляется в том, что при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов наблюдается усиление реакций организма на действие двух раздражителей одновременно.
6. Трансформация ритма возбуждения. Это одно из свойств нейрона как компонента нейронной цепи, которое обнаруживается в процессе проведения возбуждения по нейронным цепям. Трансформация ритма возбуждения заключается в способности нейрона изменять ритм приходящих импульсов. Она проявляется и в противоположном феномене – частота приходящих к нейрону импульсов выше, чем частота генерации ПД при ответе нейрона на эти импульсы.
7. Последействие. Это одно из свойств, характерных для нейронных цепей. Оно заключается в том, что реакция нейрона (в виде генерации одиночных ПД или пачек ПД) на приходящий к нему импульс продолжается длительное время. В основе этого удивительного эффекта, как предполагают, лежат два механизма. Первый связан с наличием длительного ВПСП, возникающего в ответ на приходящий к нейрону импульс (подобная ситуация характерна и для явления трансформации ритма возбуждения). Нередко это явление называется фасилитацией (облегчение). Второй механизм связан с наличием в ЦНС своеобразных «ловушек возбуждения», по которым происходит длительная (в течение нескольких минут или нескольких часов) циркуляция потока импульсов, называемая реверберацией нервных импульсов.
8. Высокая утомляемость нервных центров. Это свойство характерно для нейронных цепей, в том числе для рефлекторных дуг. С одной стороны, оно проявляется в том, что в нейронных цепях, как и в других многозвеньевых системах, может развиваться утомление, которое проявляется в постепенном снижении (вплоть до полного прекращения) рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нейронов.
9. Тонус нервных центров. Для многих нейронных объединений, или нервных центров, характерна фоновая активность, т. е. генерация нервных импульсов с определенной частотой на протяжении длительного времени. Такая активность обусловлена не наличием в составе данного объединения нейрона-пейсмкера (фоновоактивного нейрона), а постоянным возбуждением афферентного нейрона благодаря непрерывному раздражению сенсорных рецепторов. Тонус нервных центров обеспечивает постоянную импульсацию к соответствующим периферическим системам, а также постоянное межцентральное взаимодействие.
10. Пластичность нервных центров – это их способность к перестройке функциональных свойств и, в определенной степени, функций под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях мозга. Посттравматическая пластичность нейронных объединений выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, – приспособительную функцию. Например, для процесса обучения пластичность нейронных объединений является необходимым условием, т. е. его рабочим механизмом. В целом благодаря свойству пластичности нервный центр может существенно модифицировать течение рефлекторных реакций. Основным фундаментом, позволяющим реализовать свойство пластичности, очевидно, следует считать наличие у каждого нейрона в отдельности огромного числа синаптических связей, а также возможность изменения синтетических процессов внутри каждого нейрона.
Организация тормозных процессов в ЦНС. Вся деятельность нервной системы строится на двух основных процессах: на процессе возбуждения и на процессе торможения. Существует несколько различных типов торможения.
1. Реципрокное торможение (от лат. reciprocus – взаимный) было открыто английским физиологом Ч. Шеррингтоном и российским физиологом Н. Е. Введенским. Этот вид торможения основан на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через вставочные нейроны торможение других групп нейронов. Например, при возбуждении болевых рецепторов кожи конечности сигнал от ноцицепторов с участием афферентного нейрона поступает в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон мышц-сгибателей и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона мышц-разгибателей. Реципрокное торможение характерно как для спинного мозга, так и для головного.
2. Возвратное торможение наблюдается в отношении альфа-мотонейронов спинного мозга. При возбуждении альфа-мотонейрона нервный импульс направляется к мышечным волокнам, возбуждая их. Одновременно по коллатерали, идущей к тормозному нейрону (клетка Реншоу), импульс возбуждает эту тормозную клетку, которая в свою очередь вызывает торможение возбужденного ранее альфа-мотонейрона. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона сам себя (возвратно, или антидромно) затормаживает.
3. Тоническоеторможение отражает наличие постоянного тормозного влияния одной структуры на другую. Примером такого постоянного тормозного влияния являются тормозные нейроны коры больших полушарий, которые угнетают нейроны ретикулярной формации ствола мозга, нейроны таламуса и лимбической системы.
4. Общее центральное торможение – это нервный процесс, который развивается при любой рефлекторной деятельности. Он захватывает почти всю ЦНС, включая центры головного мозга. Такое торможение проявляется раньше, чем возникнет какая-либо двигательная реакция.
4. Пессимальноеторможение развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной и длительной деполяризации постсинаптической мембраны приходящими сюда высокочастотными импульсными потоками, что приводит к снижению возбудимости (повышению порога возбуждения) в постсинаптической мембране, делающим ее неактивной.
5. Торможение вслед за возбуждением развивается достаточно часто, так как возникает всякий раз на фоне следовой гиперполяризации мембраны нейрона после очередного его возбуждения. Для него характерен сравнительно кратковременный период существования, так как он определяется лабильностью нейрона, т. е. скоростью восстановления исходного уровня мембранного потенциала после генерации очередного потенциала действия.
Принципы координационной деятельности мозга. ЦНС состоит из огромного числа нейронов, которые образуют различные по уровню сложности и задачам нейронные объединения – нервные центры, нейронные цепи, рефлекторные дуги, нейронные ансамбли, нейронные сети. Часть этих объединений возникает благодаря генетической информации, а часть – в процессе индивидуального развития на основе некоторых принципов, которые также заложены в генетической программе. Эти принципы позволяют интегрировать деятельность всех отдельных нейронных объединений ради выполнения наиболее важных задач организма, обеспечивающих ему выживание в реальных условиях существования.
Принцип иррадиации, или дивергенции, возбуждения ЦНС. Иррадиация возбуждения (от лат. irradio, озарять, освещать) – это распространение процесса возбуждения из одного участка ЦНС в другой. Каждый нейрон за счет многочисленных ответвлений (дивергенции), заканчивающихся синапсами, и большого числа вставочных нейронов связан со многими другими нейронами. Поэтому нервные импульсы от одного нейрона могут быть направлены к тысяче других нейронов. Процесс иррадиации возбуждения регулируется различными механизмами. Он может быть усилен, например, за счет активации ретикулярной формации ствола мозга. С другой стороны, процесс иррадиации ограничивается, и это важное действие осуществляется с участием многочисленных тормозных нейронов. Например, в спинном мозге ограничение иррадиации осуществляется благодаря механизму возвратного торможения с помощью специальных тормозных интернейронов – клеток Реншоу. Иррадиация возбуждения играет исключительно важную роль, так как позволяет обмениваться многочисленными потоками информации различным структурам мозга. Именно за счет иррадиации происходит обмен информацией между первой и второй сигнальными системами (элективная иррадиация), что существенно увеличивает возможности высшей нервной деятельности человека. Благодаря иррадиации возбуждения осуществляется интеграция деятельности правого и левого полушарий.
Принцип концентрации возбуждения. Возбуждение и торможение могут либо иррадиировать, либо концентрироваться. Концентрация – это явление, противоположное иррадиации. Оно возникает в тот момент, когда иррадиация достигает определенной границы, после чего распространение возбуждения или торможения идет в обратном направлении, т. е. в исходный пункт. Если нейроны находятся в заторможенном состоянии, это препятствует распространению на них процесса возбуждения, и наоборот, если они находятся в состоянии возбуждения, торможением они охватываются труднее. На скорость иррадиации и концентрации нервных процессов оказывает влияние и тип нервной системы, ее индивидуальные особенности.
Принцип индукции нервных процессов. Индукция отражает проявление процессов иррадиации возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Принято считать, что индукция – (от лат. Inductio – введение, наведение) обозначает возникновение нервного процесса, противоположного по знаку процессу, вызванному условным раздражителем (положительным или отрицательным, т. е. тормозным). Одновременная индукция заключается в том, что формирование в каком-либо центре коры больших полушарий концентрированного возбуждения вызывает в прилежащих к этому центру зонах торможение (отрицательная одновременная индукция), а такое же концентрированное торможение вызывает в этих зонах возбуждение (положительная одновременная индукция). Таким образом, при одновременной индукции нервный процесс вызывает в другом участке коры процесс, противоположный по знаку (процесс возбуждения вызывает процесс торможения и наоборот), а при последовательной индукции происходит смена противоположных нервных процессов в одном и том же участке.
Принцип конвергенции возбуждения (или принцип общего конечного пути, воронка Шеррингтона). Конвергенция нервных импульсов (от лат. convergo, convergere – сближать, сходиться) означает схождение к одному нейрону двух или нескольких различных возбуждений одновременно. Это явление было открыто Ч. Шеррингтоном. Он показал, что одно и то же движение, например рефлекторное сгибание конечности в коленном суставе, можно вызвать путем раздражения различных рефлексогенных зон. В связи с этим им было введено понятие «общего конечного пути», или «принципа воронки», согласно которому потоки импульсов от различных нейронов могут сходиться на одном и том же нейроне (в данном случае – на альфа-мотонейронах спинного мозга). В частности, Ч. Шеррингтон обнаружил схождение к одним и тем же промежуточным или эфферентным нейронам различных афферентов от разных участков общего рецептивного поля (в спинном и продолговатом мозге) или даже от разных рецептивных полей (в высших отделах головного мозга). В настоящее время показано, что конвергенция возбуждения, так же как и дивергенция возбуждения, – очень распространенное явление в ЦНС. Основой для конвергенции (как и для иррадиации) является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга. Очевидно, что часть конвергентных путей является врожденными, а другая часть (главным образом в коре большого мозга) – приобретенная в результате обучения в процессе онтогенеза. Формирование новых конвергентных отношений для нейронов коры большого мозга в процессе онтогенеза во многом связаны с формированием в коре доминантных очагов возбуждения, которые способны «притягивать» к себе возбуждение от других нейронов.
Принцип доминанты, или господствующего очага возбуждения. Доминанта (от лат. dominans, dominantis – господствующий) – это временно господствующая рефлекторная система, обусловливающая интегральный характер функционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющая целесообразное поведение животного и человека. В целом принцип доминанты означает, что текущая деятельность мозга определяется наличием господствующего (доминантного) очага возбуждения, или господствующего нейронного объединения, которое в данный момент времени подавляет и подчиняет себе деятельность остальных нейронных образований. Таким образом, благодаря формированию доминантного очага (доминантного нейронного объединения) деятельность мозга организуется таким образом, чтобы удовлетворить потребность организма, наличие которой и сформировало доминантный очаг возбуждения. Детальное изучение свойств доминантного очага показало, что для совокупности нейронов, входящих в его состав, характерны повышенная возбудимость, повышенная стойкость возбуждения, или инертность (заключающаяся в том, что у таких нейронов сложно вызвать торможение), повышенная способность к суммированию возбуждения, высокая способность «притягивать» возбуждение от других нервных центров (и тем самым повышать свою активность). Доминанта, как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС, имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической деятельности (внимание) и выполнение умственной или физической трудовой деятельности (в данном случае – это трудовая доминанта). В период поиска пищи и ее поедания реализуется пищевая доминанта. В настоящее время в отношении человека выделяют различные виды доминант (пищевую, оборонительную, половую, игровую, трудовую и др.).
Принцип субординации, или соподчинения, также относится к категории важнейших принципов организации работы мозга. Согласно этому принципу, деятельность нижележащих отделов мозга контролируется и управляется вышележащими отделами ЦНС. Например, в двигательных системах мозга и в вегетативной нервной системе имеются нейронные объединения (нервные центры), расположенные в спинном мозге или в стволе мозга, которые подчиняются деятельности нейронных объединений (нервных центров), находящихся в гипоталамусе, таламусе, мозжечке, базальных ядрах и коре больших полушарий.
Принцип обратной связи (обратной афферентации) и копий эфферентаций. Согласно этому принципу, для точной координации деятельности различных нейронных объединений (нервных центров, рефлекторных дуг) необходима оптимальная по объему информация о результатах действия. Она поступает в мозг по сенсорным каналам. Отсутствие такой информации приводит к дезинтеграции деятельности мозга. Особенно наглядна роль обратной афферентации при реализации двигательной активности – нарушение проприоцептивной чувствительности, как правило, препятствует выполнению точных движений, а также нарушает возможность формирования и сохранения адекватной для данного движения позы.
Принцип реципрокности (сопряжения) возбуждения и торможения на уровне спинного мозга реализуется с участием реципрокного торможения, благодаря которому возникают безусловные двигательные реципрокные рефлексы. Реципрокное торможение осуществляется по механизму постсинаптического торможения, которое возникает с участием специальных вставочных тормозных нейронов.
Принципы кодирования информации в нервной системе. В целом вся информация или значительная ее часть, передаваемая в ЦНС от одного отдела к другому, заключена в пространственном и временном распределении импульсных потоков, при этом используются различные нейронные коды. Выделяют три основные группы кодов. Неимпульсные сигналы, для которых характерны внутри- и внеклеточные факторы. К внутриклеточным факторам относятся амплитудные характеристики рецепторных и синаптических потенциалов, амплитудные и пространственные характеристики изменений синаптической проводимости, пространственное и временное распределение характеристик мембранного потенциала и градуальные потенциалы в аксонных терминалях. Внеклеточные факторы – это высвобождение медиаторов и ионов калия, нейросекреция, электротонические взаимодействия. Импульсные сигналы в одиночных нейронах. Для импульсных кодов главными кандидатами являются коды пространственные («меченые линии», т. е. представление информации номером канала) и временные – различные виды частотных или интервальных кодов (взвешенное среднее значение частоты, мгновенное значение частоты, частота разряда, форма интервальных гистограмм и т. д.). Выделяют также микроструктурное кодирование (временный узор импульсов), латентный код (момент появления или фазовые изменения разряда), числовой код (количество импульсов в пачке), код длинной пачки (длительность импульсации), наличие отдельного импульса или его отсутствие) изменение скорости распространения возбуждения в аксоне и пространственную последовательность явлений в аксоне. Ансамблевая активность (кодирование по ансамблю). В большинстве случаев в ЦНС используется пространственно-временное кодирование, когда информация о признаках сигнала передается канально и уточняется различными модификациями временных кодов.
Вопросы для самоконтроля
1. Из каких звеньев состоит рефлекторная дуга?
2. Что представляет собой нервный центр?
3. Чем обусловлена центральная задержка в нервных центрах?
4. Какие существуют типы суммации возбуждения?
5. В чем заключается явление окклюзии?
6. Чем объясняется высокая утомляемость нервных центров?
7. Какую роль в функционировани ЦНС играет пластичность нервных центров?
8. Какие существуют типы тормозных процессов в ЦНС?
9. Какими механизмами регулируется процесс иррадиации возбуждения?
10. От чего зависит скорость иррадиации и концентрации нервных процессов?
11. Чем отличается одновременная индукции нервных процессов от последовательной индукции?
12. Кем было открыто явление конвергенции и в чем оно заключается?
13. Какое значение имеет доминанта в жизнедеятельности человека?
14. Какие существуют принципы кодирования информации в нервной системе?
15. В чем заключается принцип субординации?
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Бак З. Химическая передача нервного импульса. М.: Мир, 1977.
2. Буреш Я., Бурешова У., Хьюстон Д. П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. Пер. с. англ. М.: Высшая школа, 1991.
3. Недоспасов В. О. Физиология центральной нервной системы. Учебник для студентов высших учебных заведений. М.: ООО УМК Психология, 2002.
4. Основы физиологии человека. Под ред. Б. И. Ткаченко, СПБ., 1994.
5. Фабер Д. А., Семенова Л. К., Алферова В. В. Структурнофункциональная организация развивающегося мозга. Л, 1990.
6. Физиология человека. Под ред. Н. А Агаджаняна. СПб.: Сотис, 1998.
7. Физиология центральной нервной системы. Под ред. Г. А. Кураева. РостовнаДону: Феникс, 2000.
8. Физиология человека. Под ред. В. М. Смирнова, М.: Медицина, 2001.
9. Циркин В. И., Трухина С. И. Физиологические основы поведения человека. М.: Медицинская книга, 2001.
10. Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. М.: Аспект Пресс, 2000.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. М.: Высшая школа, 1991.
2. Данилова Н. Н., Крылова А. Л.Физиология высшей нервной деятельности. М., 1989.
3. Кендел Э. Клеточные основы поведения, М.: Мир, 1980.
4. Физиология человека. Под ред. В. М. Покровского. Т. 2. М.: Медицина, 1998.
5. Самусев Р. П. Анатомия человека. М., 1995.
6. Симонов П. В.: Мотивированный мозг. М., 1987
7. Данилова Н. Н. Психофизиология: Учебник для вузов. М., 1998.
8. Психофизиология. Под. ред. Александрова Ю. И. СПб.: Питер, 2001.
9. Общий курс физиологии человека и животных. Под ред. А. Д. Ноздрачева. Т. 1. М.: Высшая школа, 1991.
10. Физиология. Основы и функциональные системы. Под ред. К. В. Судакова. Т. 1. М.: Медицина, 2000.
11. Физиология человека. Под ред. Г. И. Косицкого, М.: Медицина, 1985.
12. Мозг, разум и поведение. Под ред. Блума, М.1989.
Учебное издание
Пивоварчик Маргарита Владимировна
Анатомия и физиология
центральной нервной системы