Номенклатура долей, долек и щелей мозжечка

Доли мозжечка	Дольки червя	Дольки полушарий
Передняя доля (lobus anterior)	I – язычокмозжечка(lingula cerebelli)	нет
Предцентральная (позадиязычковая) щель (fissuraprecentralis (postlingualis))
II + III – центральная долька (lobuluscentralis)	Крыло центральной дольки (alalobulicentralis): HII передняячасть(pars anterior (ventralis)) HIII задняячасть(pars superior (dorsalis))
Предвершинная (постцентральная) щельfissura preculminalis (postcentralis)
IV + V – вершина(culmen): передняячасть(pars anterior (ventralis))внутривершиннаящель(fissura intraculminalis) задняячасть(pars posterior (dorsalis))	Передняячетырехугольнаядолька(lobulus quadrangularis anterior): H IV – передняячасть(pars anterior (ventralis)) HV – задняячасть(pars posterior (dorsalis))
Первичная (предскатная) щельfissura prima (preclivalis)
Задняя доля (lobus posterior)	VI + HVI простаядолька(lobulus simplex)
VI скат (declive)	HVI задняя четырехугольная долька (lobulusquadrangularisposterior)
Задняяверхняя (позадискатная) щель(fissura posterior superior (postclivalis))
VII A листокчервя(folium vermis)	HVII A полулунныедольки(lobuli semilunares): · верхняяполулуннаядолькагоризонтальнаящель(fissura horizontalis, seu intercruralis) · нижняяполулуннаядолька
Полулунно-тонкаящель(fissura lunogracilis, seu ansoparamedianus)
VII B бугор (tuber)	HVIIBтонкая, илипарамедианнаядолька (lobulusgracilis, seuparamedianus).
Преддвубрюшная, илипредпирамиднаящель(fissuraprebiventralis, seuprepyramidalis).
VIII пирамида (pyramis)	HVIII двубрюшная долька(lobulusbiventer):
Вторичная, илипостпирамидная, щель(fissurasecunda, seupostpyramidalis)
IX язычок (uvula)	HIX миндалина мозжечка, или вентральный околоклочок (tonsillacerebelli, seuparaflocculusventralis);
Заднелатеральная щель (fissura posterolateralis)
Клочково-узелковаядоля (lobusflocculonodularis)	X узелок (nodulus)	HX клочок (flocculus)

Горизонтальная щель, расположенная между верхней и нижней полулунными дольками, делит поверхность мозжечка на верхнюю и нижнюю, или верхний и нижний мозжечок.

Кроме долей и долек в мозжечке выделяют продольно ориентированные зоны:

ü медиальную (вермальную),

ü промежуточную (паравермальную) и

ü латеральную (полушария).

Выделение зон важно для клиники, симптоматика поражений мозжечка во многом зависит от того, какая зона вовлечена в патологический процесс.

Внутреннее строение

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество представлено корой мозжечка и ядрами, расположенными глубоко в толще белого вещества. На разрезах мозжечок напоминает лист дерева, с чем связано образное название «древо жизни мозжечка» (arborvitaecerebelli) .

Кора мозжечка

В коре мозжечка (cortex cerebelli) выделяют три слоя:

1. молекулярный слой (stratum moleculare)

2. слой клеток Пуркинье (stratum purkinjese)

3. гранулярный слой (stratum granulosum)

Молекулярный, самый поверхностный, слой коры мозжечка содержит два типа клеток – звездчатые и корзинчатые, несколько типов волокон – отростки корзинчатых и звездчатых клеток, дендриты клеток Пуркинье, параллельные волокна (образованы аксонами зернистых клеток коры мозжечка), лазящие волокна (аксоны нейронов ядра нижней оливы, оливо-мозжечковые волокна).

1) Звездчатые нейроны (neuronstellatum) обычно находятся во внешней области молекулярного слоя, их дендриты образуют связи с параллельными волокнами и получают от них возбуждающие воздействия, аксоны звездчатых нейронов образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье. Звездчатые клетки являются ГАМК-ергическими, поэтому ингибируют свои мишени – клетки Пуркинье.

2) Тела корзинчатыхнейронов(neuroncorbiforme) располагаются непосредственно над слоем клеток Пуркинье. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами, получают от них возбуждающие входы. Аксоны корзинчатых нейронов дают начало нисходящим ветвям, которые образуют корзинку нервных волокон (corbisneurofibratum) вокруг тела клеток Пуркинье. Корзинчатые нейроны, как и звездчатые, являются ГАМК-ергическими, оказывают ингибирующее влияние на клетки Пуркинье.

Крупные тела клеток Пуркинье (neuronpurkinjese), 40 – 65 мкм в диаметре, имеющие грушевидную форму, располагаются в один ряд. Каждый нейрон образует сложное дендритное дерево веерообразной формы, располагающееся в молекулярном слое коры перпендикулярно длинной оси листка.

Клетки Пуркинье являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка. Их аксоны отходят от базальной поверхности тела, проходят через зернистый слой и слой субкортикального белого вещества и заканчиваются на нейронах ядер мозжечка (мозжечковые корково-ядерные волокна) и вестибулярных ядер (мозжечковые корково-вестибулярные волокна). Корково-ядерные волокна начинаются от всех областей коры мозжечка, корково-вестибулярные – только от коры клочково-узелковой доли.

Клетки Пуркинье являются ГАМК-ергическими, они оказывают ингибирующее влияние на свои мишени – нейроны ядер мозжечка и вестибулярных ядер.

В зернистом слое коры мозжечка находятся нейроны трех типов:

1. Зернистые нейроны (neuron granulosum) наиболее многочисленные, диаметр их тел составляет 5-8 мкм. Их дендриты образуют окончания в форме коготков (или птичьей лапки), которые располагаются вблизи от клеточных тел. Их аксоны поднимаются в молекулярный слой, где раздваиваются и формируют параллельные волокна (neurofibra parallela), которые ориентированы параллельно длинной оси листка. Параллельные волокна проходят через дендритное дерево клеток Пуркинье и образуют синапсы с их шипиковыми дендритами, они также образуют синапсы со звездчатыми и крозинчатыми клетками молекулярного слоя. Зернистые клетки используют в качестве нейромедиатора глютамат (или аспартат), поэтому их параллельные волокна оказывают возбуждающие воздействия на свои мишени.

2. Клетки Гольджи. Размеры тел у них больше, чем у зернистых клеток – 18-25 мкм, обычно они располагаются в зернистом слое вблизи от клеток Пуркинье. Клетки Гольджи используют в качестве медиатора гамма-аминомасляную кислоту, поэтому являются ингибирующими интернейронами коры мозжечка.

3. Униполярные щеточные клетки(neuronpenicillatum) имеют овальные клеточные тела от 9 до 14 мкм в диаметре. От тела нейрона отходит толстый дендритический отросток, образующий на своем конце структуру, напоминающую щетку, состоящую из пучка дендриолей. Униполярные щеточные клетки расположены главным образом в коре клочково-узелковой доли, околоклочка, червя и в очень небольшом количестве в дольках полушарий H VI – HVIII. С дендриолями контактируют моховидные волокна, происходящие от первичных и вторичных вестибулярно-мозжечковых волокон, и аксоны клеток Гольджи. Униполярные щеточные клетки используют в качестве медиатора глютамат и являются возбуждающими для своих мишеней. Поскольку униполярные щеточные клетки и их синаптические контакты находятся главным образом в клочково-узелковой доле и черве и воспринимают вестибулярные входы, их функция наиболее вероятно имеет отношение к мозжечковому (и вестибулярному) контролю движений глазных яблок, вестибуло-окулярных рефлексов и различных постуральных (позных) механизмов.

В зернистом слое коры располагаются клубочки мозжечка(glomerulicerebelli). Классические клубочки представляют собой синаптические комплексы, расположенные во всех областях коры. В центре клубочка находится специализированный синаптический сегмент моховидного волокна – розетка моховидного волокна, образующая синапсы с дендритами зернистых нейронов и клеток Гольджи. Весь клубочек инкапсулирован отростками глиальных клеток.

Фактически зернистые клетки являются основными возбуждающими нейронами коры мозжечка. Униполярные щеточные клетки также являются возбуждающими, но их количество невелико и они имеются в строго ограниченных зонах коры. Все остальные нейроны коры мозжечка являются ингибирующими.

Ядра мозжечка

1. Nucleus dentatus (nucleus lateralis cerebelli) зубчатое ядро, или латеральное ядро мозжечка.

2. Nucleus emboliformis (nucleus interpositus anterior) пробковидное ядро, или переднее межпозиционное ядро.

3. Nucleus globosus (nucleus interpositus posterior) шаровидное ядро, или заднее межпозиционное ядро.

4. Nucleus fastigii (nucleus medialis cerebelli) ядро шатра, или медиальное ядро мозжечка.

Для обозначения ядер мозжечка у человека и приматов чаще используются термины: зубчатое, пробковидное, шаровидное, ядро шатра; их синонимы чаще применяются для обозначения ядер мозжечка у млекопитающих, не относящихся к приматам.

Белое вещество

Спинно-мозжечковые пути

Проприоцептивная чувствительность от мышц и сухожилий и экстероцептивная чувствительность от кожных механорецепторов туловища и конечностей проводится в мозжечок по четырем путям:

1. Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris posterior), Флексига. Проводит проприоцептивную и экстероцептивную (от кожных механорецепторов) чувствительность от нижних конечностей и нижней половины туловища. Тела первых нейронов (псевдоуниполярные нейроны) лежат в спинальных ганглиях. Их периферические отростки в составе спинно-мозговых нервов идут к рецепторам в мышцах, сухожилиях, коже. Их центральные отростки входят в спинной мозг через задние корешки и заканчиваются на нейронах грудного ядра (Кларка), расположенного в VII пластинке Рикседа в сегментах спинного мозга C8 – Th1-12 – L1-2. Первичные афферентные волокна от сегментов, расположенных ниже L2, поднимаются до грудного ядра в составе заднего канатика (тонкий пучок). Афферентные волокна, идущие от мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи (проприорецепторы), моносинаптически активируют нейроны ядра Кларка. Афферентные волокна от кожных механорецепторов также заканчиваются в ядре Кларка, но на других нейронах. В ядре Кларка располагаются тела вторых нейронов заднего спинно-мозжечкового тракта. Аксоны вторых нейронов направляются в составе бокового канатика (путь Флексига) своей стороны, транзитно проходят через продолговатый мозг и входят в мозжечок через нижнюю мозжечковую ножку (веревчатое тело, corpus restiforme), заканчиваются соматотопически в коре спинального мозжечка своей стороны, по пути отдают коллатерали ко всем ядрам мозжечка.

2. Клиновидно-мозжечковый путь (fibrae cuneocerebellares) является эквивалентом заднего спинно-мозжечкового тракта для верхней конечности и верхней половины туловища. Тела первых нейронов (псевдоуниполярные нейроны) лежат в спинальных ганглиях. Их периферические отростки в составе спинно-мозговых нервов идут к рецепторам в мышцах, сухожилиях, коже. Их центральные отростки входят в спинной мозг через задние корешки на уровне сегментов от C2 до Th4 и идут в составе клиновидного пучка своей стороны, проприоцептивные афферентные волокна заканчиваются на нейронах добавочного (латерального) клиновидного ядра, расположенного в нижнем отделе продолговатого мозга латеральнее клиновидного ядра. Экстероцептивные волокна заканчиваются на нейронах ростральной части клиновидного ядра. Аксоны вторых нейронов входят в мозжечок в составе задних наружных дугообразных волокон и заканчиваются соматотопически в коре мозжечка, по пути отдают коллатерали ко всем ядрам мозжечка.

3. Передний спинно-мозжечковый тракт (tractus spinocerebellaris anterior), Говерса. Проводит проприоцептивную и экстероцептивную (от кожных механорецепторов) чувствительность от нижних конечностей. Первые нейроны расположены в спинальных ганглиях, периферические отростки идут к проприорецепторам, центральные отростки входят в спинной мозг, тела вторых нейронов располагаются в латеральной части пластинок Рикседа от V до VII, а также в переднем роге вдоль его передне-латерального края – спинальные пограничные клетки (англ. spinal border cells). Аксоны вторых нейронов переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и поднимаются в составе бокового канатика, транзитно проходят через продолговатый мозг, в мосте поворачивают в заднелатеральном направлении, переходят на противоположную сторону (т.е. возвращаются на свою сторону), входят в мозжечок через его верхнюю ножку, заканчиваются соматотопически в коре мозжечка. Нейроны переднего спинно-мозжечкового тракта находятся под контролем нисходящих трактов – пирамидного, руброспинального, вестибулоспинального, ретикулоспинального. Первые три облегчают передачу информации по переднему спинно-мозжечковому пути, последний – ингибирует.

4. Эквивалентом пути Говерса для верхних конечностей является ростральный спинно-мозжечковый тракт. Тела первых нейронов лежат в спинальных ганглиях сегментов шейного утолщения, тела вторых нейронов располагаются в VII пластинке C4-C8, аксоны вторых нейронов идут в составе бокового канатика своей стороны (несмотря на то, что этот путь является эквивалентом пути Говерса – дважды перекрещенного). Входят в мозжечок через нижнюю ножку, небольшая часть волокон проходит через верхнюю ножку, заканчиваются соматотопически в коре мозжечка.

Бессознательная проприоцептивная и экстероцептивная чувствительность от головы проводится через тройнично-мозжечковые пути.

Функции мозжечка

1. Поддержание равновесия тела (стабилизация общего центра тяжести).

2. Обеспечивает координацию мышц при сложных движениях (например, при ходьбе).

3. Регулирует тонус мышц в покое и при движениях.

4. Двигательная адаптация (смена двигательных программ при изменениях условий движения (ходьба по ровной поверхности, затем по наклонной – в гору или с горы, или по лестнице, или поворот за угол, проход в дверной проем или с гипсом на ноге и с тростью или костылем)

5. Регуляция вегетативных функций.

Мосто-мозжечковый модуль.

Мосто-мозжечковый модуль состоит из коры латеральной зоны и зубчатого ядра.

Функции мостового мозжечка заключаются в планировании и контроле точных ловких движений конечностей, в частности, плеча, предплечья, кисти, а также в точном расчете (синхронизации) этих движений. Через связи с моторной корой зубчатое ядро способно модулировать активность нейронов коры, которые проецируются в спинной мозг как кортико-спинальные волокна.

Дисфункции.

1. Расстройство сложных координированных движений (декомпозиция движения, диссинергия), т.е. сложные движения как бы распадаются на отдельные составляющие его части.

2. Снижение мышечного тонуса (гипотония) и глубоких сухожильных рефлексов.

3. Атаксия конечностей (атаксия нижних конечностей сопровождается неустойчивой походкой и тенденцией к падению).

4. Дисметрия – пациент не может точно взять в руку стационарный или движущийся предмет, промахивается: недотягивается (гипометрия) или перетягивается (гиперметрия).

5. Кинетический тремор (дрожание во время движения), при этом, чем ближе цель движения, тем сильнее тремор (интенционный тремор, intentio–цель). Отчетливо проявляется при выполнении пальце-носовой пробы.

6. Невозможность быстрого чередования противоположных движений (например, пронации и супинации) – дисдиадохокинез; невозможность совершать ритмические движения (например, ударить три раза пальцем по столу, сделать паузу, повторить три удара и т.д.).

7. Нарушено начало и конец движения (феномен отдачи).

8. Нарушение речи – скандированная речь.

9. Нарушение движений глаз.

Мосто-мозжечковый модуль.

Мосто-мозжечковый модуль состоит из коры латеральной зоны и зубчатого ядра.

Латеральная зона коры мозжечка получает входы от собственных ядер моста через мосто-мозжечковые пути. Они проникают в мозжечок через средние мозжечковые ножки. Эту часть мозжечка называют также мозговым мозжечком или новым мозжечком (neocerebellum), но предпочтительнее термин мостовой мозжечок. Афферентные волокна, идущие к коре латеральной зоны, отдают коллатерали к зубчатому ядру.

Другой важный источник афферентных волокон мостового мозжечка – ядро нижней оливы. Эти волокна полностью перекрещенные. Они проникают в мозжечок через веревчатое тело, отдают коллатерали к зубчатому ядру и заканчиваются в молекулярном слое коры как лиановидные волокна. Выход из мостового мозжечка составляют кортиконуклеарные мозжечковые волокна (от коры латеральной зоны к зубчатому ядру) и эфферентные мозжечковые волокна от зубчатого ядра. Аксоны нейронов зубчатого ядра выходят из мозжечка через верхнюю мозжечковую ножку, полностью перекрещиваются, часть волокон заканчивается на мелкоклеточной части красного ядра (зубчато-красноядерные волокна), часть волокон идет к вентральному латеральному ядру и интраламинарным ядрам таламуса (зубчато-таламические волокна). Некоторые нейроны красного ядра проецируются к ядру нижней оливы в составе центрального покрышечного пути (ипсилатерально) как красноядерно-оливные волокна. В то же самое время нейроны вентрального латерального ядра таламуса проецируются в широкие области моторной и премоторной коры. Моторная кора, в свою очередь, проецируется в спинной мозг как кортикоспинальный путь и влияет на мотонейроны, иннервирующие дистальную мускулатуру конечностей. От зубчатого ядра также начинаются нисходящие перекрещенные волокна к ядру нижней оливы (зубчато-оливные волокна) и небольшое количество волокон идет к ретикулярным ядрам и собственным ядрам моста.

Дисфункции.

2. Снижение мышечного тонуса (гипотония) и глубоких сухожильных рефлексов.

7. Нарушено начало и конец движения (феномен отдачи).

8. Нарушение речи – скандированная речь.

9. Нарушение движений глаз.

Номенклатура долей, долек и щелей мозжечка

Доли мозжечка	Дольки червя	Дольки полушарий
Передняя доля (lobus anterior)	I – язычокмозжечка(lingula cerebelli)	нет
Предцентральная (позадиязычковая) щель (fissuraprecentralis (postlingualis))
II + III – центральная долька (lobuluscentralis)	Крыло центральной дольки (alalobulicentralis): HII передняячасть(pars anterior (ventralis)) HIII задняячасть(pars superior (dorsalis))
Предвершинная (постцентральная) щельfissura preculminalis (postcentralis)
IV + V – вершина(culmen): передняячасть(pars anterior (ventralis))внутривершиннаящель(fissura intraculminalis) задняячасть(pars posterior (dorsalis))	Передняячетырехугольнаядолька(lobulus quadrangularis anterior): H IV – передняячасть(pars anterior (ventralis)) HV – задняячасть(pars posterior (dorsalis))
Первичная (предскатная) щельfissura prima (preclivalis)
Задняя доля (lobus posterior)	VI + HVI простаядолька(lobulus simplex)
VI скат (declive)	HVI задняя четырехугольная долька (lobulusquadrangularisposterior)
Задняяверхняя (позадискатная) щель(fissura posterior superior (postclivalis))
VII A листокчервя(folium vermis)	HVII A полулунныедольки(lobuli semilunares): · верхняяполулуннаядолькагоризонтальнаящель(fissura horizontalis, seu intercruralis) · нижняяполулуннаядолька
Полулунно-тонкаящель(fissura lunogracilis, seu ansoparamedianus)
VII B бугор (tuber)	HVIIBтонкая, илипарамедианнаядолька (lobulusgracilis, seuparamedianus).
Преддвубрюшная, илипредпирамиднаящель(fissuraprebiventralis, seuprepyramidalis).
VIII пирамида (pyramis)	HVIII двубрюшная долька(lobulusbiventer):
Вторичная, илипостпирамидная, щель(fissurasecunda, seupostpyramidalis)
IX язычок (uvula)	HIX миндалина мозжечка, или вентральный околоклочок (tonsillacerebelli, seuparaflocculusventralis);
Заднелатеральная щель (fissura posterolateralis)
Клочково-узелковаядоля (lobusflocculonodularis)	X узелок (nodulus)	HX клочок (flocculus)