Тема: «Обмен веществ и превращение энергии в клетке.

Лекция№13

Тема: «Обмен веществ и превращение энергии в клетке.

Общая характеристика обмена веществ и энергии в клетке. Энергетический обмен»

Понятие о метаболизме

Метаболизм— совокупность всех химических реакций, протекаю­щих в живом организме. Значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией. Выде­ляют две составные части метаболизма — катаболизм и анаболизм.

Катаболизм (или энергетический обмен, или диссимиляция) — со­вокупность реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных (гидролиз полимеров до мономеров и расщепле­ние последних до низкомолекулярных соединений углекислого газа, воды, аммиака и др. веществ). Катаболические реакции идут обычно с высвобождением энергии.

Анаболизм (или пластический обмен, или ассимиляция) — понятие, противоположное катаболизму, — совокупность реакций синтеза слож­ных веществ из более простых (образование углеводов из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза, реакции матричного синтеза). Для протекания анаболических реакций требуются затраты энергии.

Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

АТФ и её роль в метаболизме

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) — мононуклеотид, состоя­щий из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соеди­няющихся между собой макроэргическими связями. В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:

Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организ­мом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.

Энергетический обмен (диссимиляция)

Подготовительный этап.

Органические вещества пищи являются основным источником не только материи, но и энергии для жизнедеятельности клеток организма. При образовании сложных органических молекул была затрачена энергия, потенциально она находится в форме образованных химических связей. В результате реакций энергетического обмена происходит окисление сложных молекул до более простых и разрушение химических связей, при этом происходит высвобождение энергии.

Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.

Биологическое окисление в клетках происходит с участием О₂:

А + О₂ ® АО₂

и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому, например, вещество А окисляется за счет вещества В:

АН₂ + В ® А + ВН₂,

или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:

Fe₂⁺ ® Fe₃⁺ + e^-,

Процесс энергетического обмена можно разделить на три этапа: на первом этапе происходит пищеварение, то есть сложные органические молекулы расщепляются до мономеров, на втором происходит бескислородное окисление этих мономеров — гликолиз, и на последнем этапе происходит окисление с участием кислорода в митохондриях.

I этап — подготовительный.

Сложные органические соединения распадаются на простые под действием пищеварительных ферментов пищеварительного тракта или ферментов лизосом, при этом выделяется толь­ко тепловая энергия.

Белки -> аминокислоты.

Жиры -> глицерин и жирные кислоты.

Крахмал -> глюкоза.

2. Бескислородное окисление (гликолиз)

Первые организмы, появившиеся 3,0 — 3,5 млрд. лет назад, жили в бескислородных условиях, были анаэробными гетеротрофами. Они использовали органические вещества абиогенного происхождения в качестве питательных веществ, энергию получали за счет бескислородного окисления и брожения. До настоящего времени сохранился анаэробный путь использования глюкозы — гликолиз, завершающийся образованием молочной кислоты и образованием на моль глюкозы двух моль АТФ.

Окисление глюкозы в клетках без участия кислорода происходит путем дегидрирования, акцептором Н служит кофермент НАД⁺. Реакции протекают в цитоплазме, глюкоза с помощью 10 ферментативных реакций превращается в 2 молекулы ПВК — пировиноградной кислоты, при этом суммарно образуется 2 моль АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н₂ (никотинамидадениндинуклеотид). При этом образуется 200 кДж энергии, 120 рассеивается в форме тепла, 80 кДж запасается в форме 2 моль АТФ:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺ ® 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2Н₂О + 2НАД·Н₂

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия О₂ в клетке, если О₂ нет, происходит анаэробное дыхание, причем у грибов (например, дрожжей) происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

I. С₃Н₄О₃ ® СО₂ + СН₃СОН (уксусный альдегид)

II. СН₃СОН + НАД·Н₂ ® С₂Н₅ОН + НАД⁺

У животных, растений и некоторых бактерий при недостатке О₂ происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

С₃Н₄О₃ + НАД·Н₂ ® С₃Н₆О₃ + НАД⁺

Кислородное окисление

1. Митохондрии. Цикл Кребса.

Третий этап энергетического обмена — кислородное окисление, или дыхание, происходит в митохондриях. Полное разрушение молекул ПВК до углекислого газа и воды происходит в митохондриях в три стадии.

На первой стадии ПВК проникает в митохондрии и происходит ее дегидрирование (отщепление водорода) с образованием НАД·Н₂, декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) и соединение ацетильной группы с коферментом А (КоА) с образованием ацетилкофермента А (Ацетил-КоА).

На второй стадии двухуглеродная ацетильная группа вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса.

Реакции цикла Кребса проходят в матриксе, сначала ацетильная группа присоединяется у 4-углеродной щавелевоуксусной кислоте и последняя становится 6-углеродной лимонной кислотой.

В цикле Кребса происходит разрушение лимонной кислоты до щавелевоуксусной, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. При декарбоксилировании выделяется 2 молекулы СО₂, при дегидрировании образуется 3НАД·Н₂, ФАД·Н₂. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется 3 молекулы СО₂, образуется 5 пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4 НАД·Н₂, ФАД·Н₂), а также в цикле Кребса образуется молекула АТФ. Жирные кислоты и аминокислоты также используются как источник энергии, при этом происходит их разрушение с образованием ацетил-КоА, ацетильные группы которого вступает в цикл Кребса.

Суммарная формула гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О ® 6СО₂ + 4АТФ + 12Н₂

2АТФ образуются при гликолизе, две — в цикле Кребса; 2 пары атомов (2НАД·Н₂) образовались при гликолизе, 10 пар — в цикле Кребса.

Дыхательная цепь.

Третьей, последней стадией является окисление пар атомов водорода с участием О₂ до Н₂О с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Этот процесс происходит на внутренней мембране митохондрий и сопровождается выделением большого количества энергии. Водород с помощью переносчиков поступает к трем большим ферментным комплексам дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. Рядом с ними находится фермент АТФ-синтетаза. У водорода отбираются электроны и передаются по дыхательной цепи на оксидазу, фермент, присоединяющий электроны к молекулам кислорода, находящимся на внутренней поверхности внутренней мембраны. Протоны ферментами дыхательной цепи закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода и когда разность потенциалов на внешней и внутренней стороне внутренней мембраны достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы и их энергия используется для синтеза АТФ. При полном разрушении молекулы глюкозы образовалось 12 пар атомов водорода, 10 пар на дыхательную цепь попадает с помощью НАД∙Н₂, 2 пары – с помощью ФАД∙Н₂. При использовании энергии 24Н⁺ и 24 е^¯ АТФ-синтетаза образует 34 АТФ. При этом происходит восстановление кислорода до воды и выделение большого количества энергии, большая часть которой запасается в форме АТФ.

24Н⁺ + 6О₂^¯ ® 12Н₂О + 34АТФ + Qтепла

Суммарная формула энергетического обмена выглядит так:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ ® 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ + Qтепла

Две молекулы АТФ дает гликолиз, две — цикл Кребса и 34 — дыхательная цепь. Таким образом, количество энергии, запасаемой в виде АТФ при кислородном окислении в 19 раз больше, чем при гликолизе.

Если внутренняя мембрана повреждена, то окисление НАДН₂ продолжается, но не работает АТФ-синтетаза и образования АТФ не происходит, вся энергия выделяется в форме тепла.

Лекция№13

Тема: «Обмен веществ и превращение энергии в клетке.