Общие и специфические пути катаболизма

В настоящее время доказано, что огромное разнообразие пищевых продуктов и в-в, из которых эти продукты состоят, при попадании в организм, подвергаются относительно ограниченным катаболитическим превращениям

Схема катаболизма Б, Л, У:

Белки Углеводы Жиры

$ $ ' (

АК Глюкоза глн. Ж.К. (моносахара)

$

ПВК

$

Ацетил КоА

$

ЦТК kСо₂

i mН₂о

Н⁺gАТФ (окислительное фосфорилирование.)

1,2,3,4,5, - специфические пути катаболизма I - общий путь катаболизма.

Существует четыре этапа распада У, Ж, Б:

I этап -

Распад полимеров до мономеров: Белки до АК, Углеводы домоносахаров, Липиды до жирных кислот и глицерина. Процесс распада в основ гидролитический, освобождающаяся при этом в небольшом количестве энергия превращается в тепло.

II этап -

Мономеры подвергаются дальнейшему распаду по своим специфическим путям (1, 2, 3, 4, 5, 6) в результате чего все продукты переваривания пищи превращаются в ПВК и ацетил КоА. В ПВК превращаются все моносахара, глицерин, некоторые АК. Затем путем окислительного декарбоксилирования ПВК превращается в ацетил КоА. Минуя образование ПВК в ацетил КоА превращаются жирные кислоты и некоторые АК. Далее ацетил КоА вступает в реакции окисления в лимоннокислом цикле ( цикле трикарбоновых кислот (ЦТК)) Кребса.

Образование ацетил КоА и реакции ЦТК (I и II этапы) относятся к общему пути катаболизма.Некоторы АК вступают в общий путь катаболизма на промежуточных стадиях ЦТК.

III этап -	Окисление ацетил КоА и др. метаболитов (α-кетоглутарат, щавелевоуксусная кислота (ЩУК)) в ЦТК. Этот этап сопровождается образованием восстановленных форм НАД ∙Н2 и ФАД∙Н2
IV этап -	Через дыхательную цепь происходит перенос ℮‾ от восстановленных форм НАД ∙Н2 и ФАД∙Н2 на кислород. В результате образуется конечный продукт Н2О.

Не все мономеры сложных веществ пищи подвергаются катаболизмау. Часть мономеров используется для анаболических реакций, при этом синтезируются специфические для данной особи сложные вещества: Ж, Б, У, нуклеотиды и т.д.

Этот связывающий цикл, объединяющий анаболизм и катаболизм посредством энергетических системы и общих метаболитов, называется двойственнымилиамфиболическим путем обмена.

Окислительное декарбоксилирования ПВК и ЦТК.

Большинство тканей энергию получают за счет аэробных процессов. Полное окисление ПВК происходит через общий конечный путь обмена Ж Б У, т.е. лимонно-кислый цикл Кребса (ЦТК) в аэробных условиях.

В ЦТК включается не сам пируват, а продукт его окислительного декарбоксилирования – ацетилКоА.

ПВК предварительно путем диффузии переносится из цитозоля в митохондрии, реакция ее превращения катализируются мультиферментным пируват-ДГ-комплексом.

Общая схема реакции:

ПВК+НSКоА+НАД¦ацетилКоА+СО₂+НАД·Н₂

Пируват ДГ комплекс– это мультифермент, состоящие из 3^-х ферментов:

а) пируват ДГ (Е₁)

б) дигидролипоилтрансацетилаза (Е₂)

в) дигидролипоил ДГ (Е₃), в которой используют 5 коферментов:

1. тиаминпирофосфат (ТПФ),

2. амид липоевой кислоты (липоамид),

3. НSКоА,

4. ФАД,

5. НАД.

1) Реакция декарбоксилирования ПВК (ф-т Е₁)

СН₃ СН₃

| |

С=О + Е₁-ТПФ ¦ СН – ТПФ-Е₁ + СО₂

| |

СООН ОН

ПВК гидроксиэтилтиаминпирофосфат

2) Реакция окисления гидроксиэтиламинпирофосфата и перенос его на амид ЛК

СН₃ S

| | ЛК-Е₂ ¦ ТПФ-Е₁ + Н₃С-С-S-ЛК-Е2

СН – ТПФ-Е₁ + S || |

| окислен. форма ф-та О SН

ОН ацетиллипоат

3) Перенос ацетильной гр. на КоА (Е₂)

ацетил липоатЕ2 + НSКоА ¦ НS ЛК·Е₂ + СН₃СО~SКоА

НS ацетил- КоА

восст. форма ферментата

4) Окисление ЛК до ее дисульфида (Е₃)

НS ЛК·Е₂ + Е₃ФАД¦ S

НS | ЛК Е₂ + Е₃ФАД·Н₂

S

амид ЛК (окисл. форма).

5) Регенерация окисленной Е₃ФАД· Н_2:

Е₃ФАД·Н₂+НАДg Е₃ФАД + НАД · Н₂

Т.о., все ферменты дегидрогеназного комплекса оказываются в исходном положении, пригодном для следующего цикла.

Ацетил-КоА включается в ЦТК и полностью окисляется до СО2. Когда содержание АТФ в клетке начинает превышать определенный уровень, ПДГ - комплекс, поставляющий энергетич. «топливо» для ЦТК, включается.

ПВК, является исходным субстратом общего пути катаболизма.

Цикл трикарбоновых кислот.

-этап катаболизма У, Ж, Б в аэробных условиях.

Реакции ЦТК протекают, как и образование ацетил-КоА, в митохондриях, в отличие от гликолиза, которое протекает в цитозоле.

Реакции ЦТК

1). Реакция конденсации

СН₃Со~S-КоА + СООН СООН

Ацетил-КоА | |

С=О цитрат синтаза СН₂ + НS· КоА

| ¦ |

СН₂ ОН - С-СООН

| |

СН-СООН СН2

ЩУК(оксалоацетат) |

СООН цитрат

Цитратсинтаза катализирует гидролиз макроэргической связи ацетил КоА, за счет энергии гидролиза обеспечивается протекание ферментативного катализа.

2). Реакция дегидратации

СООН СООН

– Н₂О | +Н₂О |

¦ СН₂ D СН₂

цитрат аконитат гидратаза | - Н₂О |

! С-СООН СН - СООН

+Н₂О || |

СН СН-ОН

| |

СООН СООН

цис-аконитат изоцитрат

гидроксильная группа присоединяется к другому углеродному атому.

3).Реакция окисления и декарбоксилирования.

Е- изоцитратдегидрогеназа

Происходит перенос протона и двух электронов на молекулу НАД и освобождение второго протона, т.е. дегидрирование изоцитрата

Изоцитрат + НАД (НАДФ) D СООН

|

(СН₂)₂ + НАД·Н₂ + СО₂

|

С=О

|

СООН

a-кетоглутарат

4. Окислительное декарбоксилирование.

a-кетоглутарат СООН

a-кетоглутарат + НS-КоА + НАД дГ – комплекс | ¦ (СН₂)₂ +

|

О= С ~ S-КоА сукцинил КоА

5. Реакция расщепления.

^{сукцинил КоА-} СООН

сукцинил КоА + ГДФ + Фн _{синтетаза} |

¦ (СН₂)₂ + ГТФ + НS·КоА

|

СООН янтарная кислота (сукцинат)

5^а реакция субстратного фосфорилирования (Е нуклеозиддифосфаткиназа)

ГТФ + АДФ D АТФ + ГТФ

Происходит перенос макроэргической связи с сукцината на молекулу ГДФ с образованием ГТФ и сукцината (субстратное фосфорилирование)

6. Реакция дегидрирования

^{сукцинат дГ} СООН

сукцинат + ФАД D |

СН + ФАД·Н₂

||

СН

|

СООН

фумаровая кислота (фумарат)

после восстановления ФАД происходит пернос протонов и электронов с него в дыхательную цепь при участии коэнзима Q. При этом осуществляется регенерация простетической группы фермента.

7.Реакция гидратации. СООН

фумарат гидратаза |

фумарат + Н₂О D НО - СН + ФАД·Н₂

|

СН2

|

СООН

Яблочная к-та (малат)

Положительно заряженный атом углерода взаимодействует с -ОН группой, сначала за счет электростатических сил, а затем образуется сигма связь с атомом кислорода.

8. Реакция окисления.

Фермент осуществляет перенос Н с -ОН и близлежащего углеродного атома на НАД с дальнейшим поступлением в дыхательную цепь

митохондриальная СООН

Малат + НАД НАД – завис. малатДГ |

D С=О + НАД·Н₂

|

СН₂

|

СООН ЩУК(оксалоацетат).

Т. о., за один оборот цикла происходит полное окисление одной молекулы ацетил – КоА.

Суммарное уравнение превращения ацетил – КоА ферментами ЦТК:

СН₃СО~SКоА+2Н₂О + Фн. + АДФ ¦ 2СО₂ + 3НАД·Н₂ + ФАД·Н₂ + АТФ + КоА·SH ферменты ЦТК

Всего (включая окислительное декарбоксилирование ПВК) образуется 4 мол. НАД·Н₂ и 1 мол. ФАД·Н₂, которые поступают в матрикс митохондрий и дифундируют к ее внутренней мембране, окисляются соответствующей ДГ-зой.

При окислении 1 мол. НАД·H₂ образуется 3 мол. АТФ;

1 мол ФАД · Н₂ – 1мол. АТФ;

ПВК: 1 мол. НАД·H₂ ¦ 3 мол АТФ

ЦТК: 3 мол. НАД·H₂ ¦ 9 мол АТФ

1 мол. ФАД·Н₂ ¦ 2 мол. АТФ

Субстратное фосфорилирование ¦ 1 мол. АТФ

Всего образуется 15 мол. АТФ.

ЛЕКЦИЯ 11

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

Углеводы, их классификация.

Углеводы – это органические соединения, содержащие альдегидную или кето- группы, и являющиеся производными многоатомных спиртов.

Термин «углеводы» предложен в 1844г. К. Шмидтом, т.к. в то время полагали, что их общая формула представляет собой: Сх(Н2О) n – т.е. углерод + вода. Дальнейшие исследования показали, что это не так. Например: формула дезоксирибозы С₅Н1oО₄. Поэтому позднее было предложено этот класс веществ называть глицидами. Углеводы широко распространены в природе. В растениях их соединения ~ 80%, в тканях животных всего ~ 2%. Для животных организмов их значение велико.

Функция углеводов.

- энергетическая: при окислении У выделяется энергия, используемая в биохимических реакциях (при распаде 1г У выделяется ~ 4,1% ккал).

- пластическая: продукты обмена У являются источниками для синтеза Ж, Б, НК, АК.

- опорная: целлюлоза оболочек растительных клеток образует опорные ткани растений.

- защитная: У учувствует в построении клеточных мембран.

Классификация углеводов

Моносахариды – это производные многоатомных спиртов, у которых одна гидрокси-группа (ОН) замещена на карбонильную С=О- (альдегидную или кето) группу. Если карбонильная группа находится в коне цепи, то моносахарид представляет собой альдегид и называется альдозой, при любом другом положении моносахарид является кетоном и наз-ся кетозой.

Номенклатура: наименования моносахарам дают в зависимости от числа атомов С + окончание – оза. З атома С - триоза, 4 - тетроза, 5 - пентоза, 6 - гексоза, 7 - гептоза, и т.д.

Н₂С - ОН Н₂С – ОН Н С = О

| | |

С = О ! НС – ОН " НС­_­­­­* - ОН

| | |

Н₂С – ОН Н₂С – ОН СН₂ ОН

дегидроксиацетон трехатомный спирт глицеральдегид

(кетотриоза) (глицерин) (альдотриоза).

- Моносахара обладают оптической активностью и пространственной изомерией.

N=2n, где N – число изомеров, n - количество хиральных атомов.

Т.о. у альдотриозы м.б. 2_­1=2 изомера.

- Если ОН-гр. у последнего хирального атома С находится слева, то это L – ряд, а если справа, то это моносахара Д-ряда. У нас изображен Д – глицеральдегид.

, D- глюкопираноза

- Если раствор этого соединения вращает плоскость поляризованного луча вправо, то обозначает «+», а если влево, то знаком «-». Направление угла вращение заранее непредсказуемо: например природная глк (+), а фрк (-).

- Формулы моносахаридов м.б. линейными и циклическими. Их называют соответственно формулами Фишера и Хеуорса.

- В зависимости от того, ОН-гр. какого из углеродов атомов участвует в образовании полуацетеля, могут образоваться пяти – или шестичленные циклы, которые по аналогии с органическими соединениями называются фуранозными или пиранозными структурами.

- В циклических молекулах пентоз и гексоз появляется еще один хиральный атом и новая пара изомеров (α- и ß- формы). Если Он-гр. у С₁­ располагается над плоскостью, то это ß- форма, а если под плоскостью, то это α -форма.

Олигосахариды – это сложные молекулы, содержащие в своем составе от 2-х до 10 мономеров звеньев.

Различают дисахариды, трисахариды и т.д.

Дисахариды– это сложные молекулы, которые при гидролизе распадаются на 2 молекулы моносахаридов.

Мальтоза – состоит из 2-х молекул α-глюкозы, соединенных 1"4 гликозидной связью

(мальтоза)

α -Д-глюкопиранозил (1"4) α –Д-глюкопираноза

Изомальтоза –состоят из 2-х молекул α -Д-глюкозы, (1"6) гликозидной связью

α -Д-глюкопиранозил (1"6) α –Д-глюкопираноза

Целлобиоза – состоит из 2-х молекул ß-глюкозы, соединненых 1"4 глик. связью

ß-целлобиоза (1"4)

Сахароза – состоит из α-глюкозы и ß-фруктозы, соединенных 1"2 гликозидной связью

(сахароза)

α -Д-глюкопиранозил (1"2) ß –Д-глюкофуранозаранозид

Трисахариды – раффиноза (фруктоза+глюкоза+галактоза)

Полисахариды – это глициды, содержащие от 10 до несколько тысяч мономеров.

По строению высшие полиозы делят на следующие группы:

I. Гомополисахариды, состоящие из остатков одного какого-либо моносахарида:

а) из остатков глюкозы — крахмал, гликоген, декстран, целлюлоза и др.;

б) из остатков маннозы, галактозы, ксилозы, L-арабинозы — маннаны, галактаны, ксиланы, арабаны;

в) из остатков галактуроновой кислоты — пектиновые вещества;

г) из остатков глюкозамина — хитин насекомых и грибов

II. Гетерополисахариды, состоящие из остатков различных моносахаридов и их производных:

а) гемицеллюлозы(в-ва крови);

б) камеди, слизи;

в) мукополисахариды или протеиногликаны (свободные и связанные с белками, например, в гликопротеинах: гепарин, хондроитинсульфаты, групповые вещества крови).

По биологическим функциям высшие полиозы делят на следующие группы:

I. Структурные полисахариды, играющие опорную роль в организмах растений и животных: целлюлоза и пектиновые вещества растений, хитин насекомых и грибов.

П. Резервные полисахариды, являющиеся источником энергии для живых организмов: крахмал, гликоген, инулин.

Крахмал [C6 H10 O5]n; Мr 105 – 107 Д. Это резервный гомополисахарид, состоит из 2-х гомополисахаридов; амилозы – линейной формы, и амилопектина – разветвленной формы. Доля амилозы ~10-30%, сод. до 1 тысяч остатков глк. в амилопектине (его доля в крахмале ~ 90-70%) глюк. остатков в 20-30 раз больше. Остатки глк в амилозе и линейных участках амилопектина соединяется 1"4 гликозидной связью; в (·) разветвления 1"6 гликозидной связью.

Амилопектин амилоза

Гликоген – главный энергетический резерв человека и животных. Особенно много его в печени (до 10%) и мышцах (до 4% от сухой массы). Состоит также из амилопектина, только молекула более компактная, т.к. имеет более разветвленную структуру. [C₆ H₁₀ O₅]_n – формула аналогична формуле крахмала. Mr 10⁵ – 10⁸Да

Крахмал и гликоген при кислотном гидролизе распадаются сначала на декстрины, затем на дисахариды – мальтозу и изомальтозу, затем на две глк.

Целлюлоза (клетчатка) – это структурный полисахарид растительного происхождения, состоящий из ß - D – глюкопиранозных остатков, соединенных 1"4 гликолизидной связью. Mr=1-2млн Да. В организме человека и животных не переваривается; т.к. отсутствует фермент ß–глюкозидаза. В присутствии в пище оптимального количества целлюлозы формируются каловые массы.

Обмен углеводов

Складывается из

1) расщепления полисахаридов в ЖКТ до моносахаров, которые всасываются из кишечника в кровь;

2) синтеза и распада гликогена в тканях;

3) анаэробного и аэробного расщепления глк;

4) взаимопревращения гексоз;

5) аэробного метаболизма ПВК;

6) глюконеогенеза - синтеза глк из неуглеводных компонентов – ПВК, лактата глицерина, АК и др. источников.

Основной метаболит в обмене углеводов – это глюкоза.

Её источники: 1) углеводы пищи

2) гликоген

3) ПВК, АК, глц и т.д.

Переваривание углеводов (крахмала).

1. Ротовая полость. Слюна содержит ф-т амилазу α, ß, γ (различаются по конечным продуктам их ферментативного действия).

α–амилаза – это эндоамилаза, которая действует на 1"4 внутренние связи полисах.

ß- и γ-амилазы – это экзоамилазы – расщепляют концевые 1"4 связи

ß–амилаза – дисахарид мальтозу;

γ амилаза – один за другим концевые остатки глк.

Амилаза слюны представлена только α–амилазой, поэтому результатом ее действия являются крупные обломки гликогена и крахмала – декстрины и в небольшом количестве мальтоза.

2. Желудок. Далее пища, более или менее смоченная слюной, поступает в желудок. В результате кислой среды желудка (рН 1,5 – 2,5) α–амилаза слюны инактивируется. В глубоких слоях пищевого комка действие амилазы продолжается и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы. В самом желудке распада У нет, т.к. здесь отсутствует специфические энзимы.

3. Основной этап расщепления У происходит в 12 перстной кишке.

В просвет кишечника выделяется панкриатическая α-амилаза (рН – 7). Панкреатическая амилаза расщепляет только 1"4 гликозидные связи. Но, как известно, молекула гликогена разветвленная. В точках ветвления 1"6 гликозидной связи, на нее воздействует специфические ф-ты: (глюкоза) олиго–1,6–глюкозидаза и (крахмал) амило-1,6–глюкозидаза. В кишечнике под действием этих 3-х ф-тов У расщепляются до дисахаридов (мальтоза и др.). На связи в дисахаридах эти ферменты не воздействуют. Для этих целей в кишечнике существует свои ферменты: их название – корень дисахарида + аза: мальтаза, сахараза и т.д. В результате суммарного воздействия этих Е образуется смесь моносахаридов – глк, галактоза, фруктоза. Основную массу составляет глюкоза.

4.Всасывание глк происходит за счет активного транспорта с Na⁺. Глк + Na⁺ образует комплекс, который поступает внутрь клетки, здесь комплекс распадается, Na⁺ выводится наружу. Другие моносахара всасываются диффузно (т.е. по градиенту концентрации). Поступающая из просвета кишечника глк большей частью (> 50%) с кровью воротной вены поступает в печень, остальная глк через общий кровоток транспортируется в другие ткани. Концентрация глк в крови в норме поддерживается на постоянном уровне и составляет 3,33 – 5,55 мкмоль/л, что соответствует 80-100 мг в 100 мл. крови. Транспорт глк в клетки носит характер облегченной диффузии, но в многих клетках регулируетсягормоном поджелудочной железы инсулином (исключение – мозг и печень – здесь содержание глк. прямо пропорционально конц. глк в крови). Действие инсулина приводит к перемещению белков переносчиков из цитозоля в плазматическую мембрану. Затем с помощью этих белков глк транспортируется в клетку по град. концентрации. Инсулин т.о. повышает проницаемость клеточной мембраны для глк.

Влияние инсулина на перемещение транспортёров глюкозы из цитоплазмы в плазматическую мембрану.

1 - связывание инсулина с рецептором; 2 - участок инсулинового рецептора, обращённый внутрь клетки, стимулирует перемещение транспортёров глюкозы. 3,4-транспортёры в составе содержащих их везикул перемещаются к плазматической мембране клетки, включаются в её состав и переносят глюкозу в клетку.

.

ЛЕКЦИЯ 12

СИНТЕЗ И РАСПАД ГЛИКОГЕНА

Наиболее важным углеводом организма человека является глюкоза. Она поступает с пищей, в глюкозу превращаются углеводы в печени, из глюкозы могут образоваться все остальные углеводы в организме. Она является универсальным топливом. Глюкоза превращается в гликоген в печени, и гликоген служит источником глюкозы в организме.

Биосинтез гликогена – гликогенез происходит в процессе пищеварения (в течении 1-2 часов после приема углеводной пищи). Особенно активно гликогенез происходит в печени и мышцах:

1– 2. Фосфорилирование глк

Катализирует реакцию фермент гексокиназа. В печени также есть фермент глюкокиназа класс Трансферазы.

Клеточная мембрана проницаема для глк, но не проницаема для фосфорилирования, глк как бы запирается в клетке.

3. Через фосфодиэфирную связь глюкоза соединяется с УДФ. УДФ–глк. является активированной формой глк, непосредственно включающейся в реакцию полимеризации. УДФ – глюкоза переносит глюкозный остаток на затравочное количество гликогена, уже имеющегося в мышцах или печени.

Глюкозо-1-фосфат + УТФ < = > УДФ-глюкоза + Н4Р2О7 (пирофосфат)

4.

5. УДФ + Н3РО4 нуклеозиддифосфаткиназаУТФ

Ост. АТФ

При этом АТФ → АДФ

Т.о. строятся линейные отрезки гликогена, т.е. образуется 1→4 гликозидные сязи.

Образование разветвлений в молекуле гликогена происходит под действием специфического гликогенветвящего фермента амило(α1,4→α1,6)трансгликозилазы, который переносит короткие фрагменты (по 2-3 глюкозных остатка) с одного участка гликогена на другой и образует 1,6-гликозидные связи (точка ветвления). Путем чередования действия этих двух ферментов наращивается молекула гликогена.

Е гликогенсинтетаза находится в организме в двух формах: фосфорилированная или неактивная форма, которая называется гликогенсинтетаза Д; нефосфорилированная или активная гликогенсинтетаза I.

Переход этих форм друг в друга происходит с помощью двух ферментов:

Киназы гликогенсинтетазы

Фосфотазы гликогенсинтетазы АДФ

АТФ киназа

Нефосфорил-я, активнаяфосфорилир.неактивная

гликогенсинтетаза I фосфотаза гликогенсинтетаза Д

Среднее содержание гликогена в печени колеблется в пределах 5-7%

а) при нормальном смешанном питании глк превращается в

- гликоген 3%

- жиры 30%

- окисляется до СО2, Н2О – 70%

б) при обильном углеводном питании глк превращается в

- гликоген 10%

- жиры 40%

- окисляется до СО2, Н2О – 50%

в) при голодании в течении суток почти весь гликоген без остатка утилизируется и его не удается обнаружить в печени обычными биохимическими реакциями.

Содержание гликогена в печени зависит от его синтеза (гликогенеза) или распада (гликогенолиза).

Распад гликогена (гликогенолиз)

происходит двумя путями

гликоген

_______________________________________________________________

Фосфоролиз (+Фн) гидролиз (+Н2О)

Глюкоза-1-фосфат глюкоза

Глюкоза-6-фосфат

Лактат

(гликолиз)

Гидролиз гликогена (крахмала) происходит в ЖКТ под действием специфических амилаз.

Энергетически более выгодным является второй путь расщепления гликогена – фосфоролиз. Фосфоролитический распад играет ключевую роль в мобилизации полисахаридов.

гликогенфосфорилаза

(C6H10O5)n+ H3PO4 (C6H10O5)n–1+ Глюкозо-1-фосфат,

где (С6Н10О5)n означает полисахаридную цепь гликогена, а (С6Н10О5)n,– ту же цепь, но укороченную на один глюкозный остаток.

В этой реакции от нередуцирующего конца отщепляется один остаток глюкозы и соединяется в фосфорной кислотой, процесс повторяется многократно, пока весь полимер не будет расщеплен до точки ветвления. Образуется остаточный декстрин. Другой фермент изоамилаза, разрывает 1→6 гликозидные сязи, далее для действия фосфорилазы отрывается новый участок полисахаридной цепи. Фосфоролиз энергетически более выгоден, т.к. в результате образуется глюкоза уже в активированном состоянии – глюкоза-1-фосфат, которая легко вступает в различные реакции

Гликоген

Фн 1

Глюкоза-1-фоосфат

Глюкоза-6-фосфат

Анаэробный гликолиз Синтез глюкозы

(лактат)

Синтез глюкозы из глицерина

1. глк-1-ф фосфоглюкомутаза глк-6-ф

2. глк-6-ф глк-6-фосфотаза печени глк + H3PO4