Автономная саморегуляция системы митохондриального окисления

Если клетка организма находится в условиях покоя, то АТФ мало используется и накапливается. Поэтому снижается концентрация АДФ и Ф. В этих условиях АТФ-синтетаза уже не получает из цитоплазмы достаточно фосфата и АДФ для синтеза АТФ. Её активность понижается, и скорость движения протонов из межмембранного пространства в матрикс по протонному каналу этого фермента тоже падает. Поэтому сохраняется высокий градиент концентраций протонов на внутренней мембране митохондрий. В этих условиях энергии переноса водорода по цепи митохондриального окисления уже не хватает для выталкивания Н⁺ из матрикса в межмембранное пространство. Перенос водорода по цепи МтО тормозится и прекращается окисление субстратов.

Метаболизм в клетке регулируется отношением АТФ/АДФ. Это отношение характеризует ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЗАРЯД КЛЕТКИ.

В норме ЭЗК = 0.85-0.90. Может изменяться от 0 до 1. Высокий ЭЗК тормозит синтез АТФ, и активирует использование АТФ (АТФ-------> АДФ + Ф)

БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ОКИСЛЕНИЯ

Главная его функция - обеспечение организма запасами энергии в форме АТФ.

Именно митохондрии поставляют клетке большую часть необходимого ей АТФ.

В сутки синтезируется до 62 кг АТФ, хотя одновременно в организме никогда не бывает больше 30-40 граммов этого вещества. Т.е. наблюдается очень быстрое восстановление расходуемых молекул АТФ.

ВАРИАНТЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ.

ПОЛНАЯ ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ

В этой цепи окисляется небольшое количество субстратов, из которых главными являются четыре. Коэффициент Р/О=3.

СУБСТРАТЫ	НИКОТИНАМИДНЫЕ ФЕРМЕНТЫ, ИХ ОКИСЛЯЮЩИЕ
изолимонная кислота (изоцитрат)	Изоцитратдегидрогеназа
Яблочная кислота (малат)	Малатдегидрогеназа
Глутаминовая кислота (глутамат)	Глутаматдегидрогеназа
бета-гидроксиацил-КоА	бета-гидроксиацил-КоА-дегидрогеназа

Все ферменты полной цепи являются НАД-зависимыми дегидрогеназами.

СОКРАЩЕННАЯ (УКОРОЧЕННАЯ) ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ

Известны два субстрата. Главным из них является сукцинат (янтарная кислота).

Сукцинатдегидрогеназа – это комплекс II, который в укороченном варианте цепи является начальным звеном окисления. В составе комплекса – простетическая группа ФАД и FeS_II. От ФАД^.Н₂ два атома водорода переносятся на KoQ. Значит, первое звено, которое имеется в полной цепи - исключается. Перепад окислительно-восстановительного потенциала между ФАД и KoQ невелик. Поэтому переноса H⁺ в межмембранное пространство в этой точке не происходит. DmH⁺ также создается, но меньший, чем в полной цепи. Значит, меньше и эффективность фосфорилирования - коэффициент Р/О=2.

Аналогичным образом окисляется и второй субстрат – ацил-КоА (активная форма любой жирной кислоты):