В. Анаболические функции цитратного цикла
Цикл лимонной кислоты - один из амфиболических путей метаболизма. В нём осуществляются не только окислительные превращения энергетических субстратов до конечных продуктов
СО2 и Н2О, но и происходит образование субстратов для других метаболических путей (рис. 6-28).
Некоторые промежуточные продукты цикла лимонной кислоты: α-кетоглутарат, сукцинат, оксалоацетат могут использоваться для синтеза заменимых аминокислот (см. раздел 9).
Убыль промежуточных продуктов цикла восполняется в реакциях, катализируемых специфическими ферментами. В нормальных условиях реакции, отвлекающие промежуточные продукты из цикла и восполняющие их убыль, находятся в состоянии динамического равновесия, так что концентрация этих продуктов в митохондриях остаётся постоянной.
Реакции, обеспечивающие пополнение фонда промежуточных продуктов ЦТК, называются анаплеротическими (пополняющими). Важнейшая из них - реакция синтеза оксалоацетата из пирувата. Эту реакцию катализирует митохондриальный фермент - пируваткарбоксилаза.
Пируваткарбоксилаза - сложный олигомерный фермент. Молекула фермента содержит 4 простетические группы, представленные биотином (см. раздел 3), который ковалентно связан амидной связью с е-аминогруппами остатков лизина, находящегося в активном центре фермента (рис. 6-29).
Если для цикла лимонной кислоты не хватает оксалоацетата или какого-нибудь другого промежуточного продукта, то карбоксилирование пирувата ускоряется. В этой реакции в качестве источника энергии используется АТФ.
Реакция протекает в 2 стадии. На первой стадии происходит активация СО2 путём присоединения к одному из атомов азота в молекуле биотина. Эта реакция сопряжена с гидролизом АТФ.
АТФ + СО2+ Е-биотин + Н2О → АДФ + Н3РО4 + Е-биотин-СОО- + 2 Н+.
На второй стадии активированная карбоксильная группа переносится на пируват.
Е-биотин-СОО" + Пируват -" Е-биотин + Оксалоацетат.
Пируваткарбоксилаза - регуляторный фермент. Если концентрация ацетил-КоА увеличивается, то он действует как аллостерический активатор пируваткарбоксилазы, ускоряя образование оксалоацетата. Таким образом, избыток ацетил-КоА способствует активации цитратного цикла.
Метаболиты цитратного цикла используются не только как субстраты синтеза углеродного скелета ряда соединений, но и являются донорами водорода для образования восстановленных коферментов, участвующих в реакциях синтеза жирных кислот, стероидов и других веществ (см. разделы 8, 10, 11). Два метаболита нитратного цикла могут дегидрироваться при участии NADP-зависимых дегидрогеназ: малата и изоцитрата. Например, малат может поступать из митохондрий в цитозоль клетки. В цитозоле находится NADP-зависимая дегидрогеназа (малик-фермент), катализирующая реакцию:
Малат и изоцитрат обеспечивают образование около половины общего фонда NADPH, используемого в восстановительных синтезах; вторая половина образуется в пентозофосфатном пути превращения глюкозы.
55.Основные углеводы животных, биологическая роль. Углеводы пищи, переваривание углеводов, особенности у детей. Всасывание продуктов переваривания.
Основные углеводы пищи, переваривание
