Глава 4. метаболизм биомолекул

В ЖИВОМ ОРГАНИЗМЕ

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Под обменом веществ (метаболизмом) понимают строго упоря­доченную систему биохимических и физиологических процессов, которые обеспечивают поступление питательных и других веществ в организм, их усвоение, превращение внутри клеток, а также выведение образовавшихся продуктов обмена во внешнюю среду. Обмен веществ обеспечивает процессы роста и размножения, са­мообновление всех клеточных структур, энергообеспечение, постоянство внутренней среды, приспособление к факторам среды. Поэтому при прекращении обмена веществ нарушается или прекращается жизнедеятельность организма.

В обмене веществ выделяют два взаимосвязанных, но разно­направленных процесса —катаболизм и анаболизм.

Катаболизм (диссимиляция) — это процессы распада в клетках организма сложных веществ до более простых или до низкомоле­кулярных конечных продуктов распада (СО₂, Н₂О, NH₃ и мн. др.) и выведения последних из организма. Катаболические реакции со­провождаются выделением свободной энергии, которая заключе­на в сложных молекулах органических веществ. Часть этой энер­гии превращается в химическую форму энергии (АТФ, НАДН^.Н⁺ и др.) и запасается в клетках организма. Большая часть энергии рас­сеивается в виде тепла.

Анаболизм (ассимиляция) — это процессы синтеза сложных хи­мических веществ из простых молекул. В процессе анаболизма об­разуются нуклеиновые кислоты, белки и другие макромолекулы организма. К ним относятся реакции распада питательных веществ при пищеварении, так как они обеспечива­ют поступление в клетки строительного материала (молекул-предшественников) и энергии, которые необходимы для процессов анаболизма. Ана­болические реакции протекают с использованием химической энергии в виде АТФ или НАДН^.Н⁺.

Анаболизм и катаболизм — разнонаправленные процессы, про­текающие независимо друг от друга. Однако они тесно взаимосвя­заны между собой. Катаболические процессы поставляют метабо­литы и энергию для процессов анаболизма. Анаболические реакции накапливают (запасают) сложные питательные вещества и энергию, что создает возможность дальнейших реакций катаболизма.

Организм человека и животных получает энергию из внешней среды с рас­тительной и животной пищей. Первичным же источником энергии для всех живых организмов является энергия Солнца. Солнечная энергия накапливается зеле­ными растениями в органических веществах в процессе их фото­синтеза.

Зеленый пигмент растений хлорофилл способен аккумулиро­вать кванты энергии солнечного света (hv) при синтезе органи­ческих веществ из углекислого газа и воды: _{hv + хлорофилл}

6СО₂ + 6Н₂О ¾¾¾¾¾® C₆H₁₂O₆ + 6O₂­.

В организме животных энергия химических связей органических веществ извлекается только в процессе их катаболического распада и окисления. При этом высвобождается свободная энергия.

Распад питательных веществ и высвобождение из них свобод­ной энергии происходит постепенно в несколько этапов. Под сво­бодной энергией понимают ту часть химической энергии пита­тельных веществ, которая в организме может использоваться для выполнения полезной работы при постоянной температуре и по­стоянном давлении.

Свободная энергия в клетках не может использоваться непо­средственно в процессах жизнедеятельности. Она в большей сте­пени аккумулируется в химических связях высокоэнергетических (макроэргических) соединений, в основном в молекулах АТФ. Только энергия макроэргических соединений может использовать­ся клетками для обеспечения многих ее функций. Эта энергия спо­собна превращаться в другие формы энергии.

Изменение свободной энергии (DG) в биохимии принято вы­ражать в джоулях (Дж) на 1 моль вещества.

Таким образом, аккумуляторами и носителями свободной энер­гии в клетках организма являются высокоэнергетические соеди­нения. В центре энергетического обмена клетки находятся адениннуклеотиды — АТФ и АДФ.

К высокоэнергетическим относят вещества, имеющие химиче­ские связи, при гидролизе которых выделяется более 21 кДж/моль свободной энергии. Такие химические связи, как и сами веще­ства, еще называют макроэргическими и обозначаются значком «~» (тильда).

Как правило, макроэргическими являются фосфорорганические соединения. Кроме АТФ к ним относятся также УТФ, ЦТФ, ГТФ, ТТФ, креатинфосфат, некоторые тиоэфиры (например, ацил-SКоА), фосфоенолпируват, 1,3-дифосфоглицерат и некоторые другие (рисунок 4.1).

Высвобождаемая при их гидролизе свободная энергия используется для переноса фосфата (~РО₃^2-) на молекулу дру­гого вещества, свободная энергия которого ниже. Реакция присо­единения фосфата называется фосфорилированием.

Одной из центральных проблем биоэнергетики биохимических процессов является биосинтез АТФ путем фосфорилирования АДФ.

Фосфорилирование АДФ является эндергоническим процессом и требует источника энергии.

Зеленые растения и некоторые микроорганизмы способны трансформировать энергию солнечного света в химическую энергию, которая расходуется на фосфорилирование АДФ в световой фазе фотосинтеза. Этот процесс получил название фотосинтетического фосфорилирования.

фосфоенолпируват

креатинфосфат

ацетил-SКоА

аденозинтрифосфат

Рисунок 4.1 - Примеры макроэргических соединений

Трансформация энергии окисления органических молекул в связи АТФ в аэробных условиях происходит преимущественно путем окислительного фосфорилирования. При этом свободная энергия, необходимая для фосфорилирования генерируется в дыхательной цепи митохондрий.

Для субстратного фосфорилирования, в отличие от окислительного, донором активной фосфатной группировки, необходимой для регенерации АТФ из АДФ, служат интермедиаты процессов гликолиза и цикла трикарбоновых кислот.

Несмотря на множество путей получения АТФ клеткой, она быстро расходуется, так как легко отдает свой высокоэнергетический фосфат другим веществам, т.е. выступает в качестве донора фосфатных групп. Прак­тически все реакции энергетического обмена в клетках организма протекают посредством образования и распада молекул АТФ.

В клетках организма химическая форма энергии АТФ преобра­зуется в другие формы энергии: кинетическую (механическую), электрическую, осмотическую, тепловую (рисунок 4.2).

Выделяемая в реакциях биологического окисления энергия может рассеиваться в виде теплоты или улавливаться в процессе синтеза макроэргических соединений. Поэтому выделяют свобод­ное и сопряженное окисление.

Свободное окисление не связано с переходом энергии биологи­ческого окисления в энергию макроэргических соединений. Вы­деляющаяся энергия рассеивается в виде теплоты. Этот вид энер­гообразования в клетках важен для теплорегуляции и детоксикации вредных продуктов обмена веществ (микросомальное окисление).

Сопряженное окисление связано с переходом свободной энер­гии, выделяющейся в процессе биологического окисления, в до­ступную для использования форму энергии — макроэргические связи АТФ или другие виды энергии, например, ионный гради­ент.

DmН⁺ - протонный электрохимический потенциал, ФФн - пирофосфат

Рисунок 4.2 - Взаимозаменяемость различных видов энергии при