Волокна соединительной ткани
В межклеточном матриксе находятся 2 типа волокнистых структур: КОЛЛАГЕНОВЫЕ и ЭЛАСТИНОВЫЕ ВОЛОКНА. Основным их компонентом является нерастворимый белок
КОЛЛАГЕН - сложный белок, относится к группе гликопротеинов, имеет четвертичную структуру,Составляет 30% от общего количества белка в организме человека.Его фибриллярная структура - это суперспираль,состоящая из 3-х альфа-цепей.Нерастворим в воде, солевых растворах,в слабых растворах кислот и щелочей.Это связано с особенностями первичной структуры коллагена.В коллагене 70% аминокислот являются гидрофобными. Аминокислоты по длине полипептидной цепи расположены группами, сходными друг с другом по строению,состоящими из трех аминокислот.Каждая третья аминокислота в первичной структуре коллагена - это глицинЭти аминокислотные группы в полипептидной цепи многократно повторяются. вторичная структура коллагена: шаг одного витка спирали составляют только 3 аминокислоты Такая плотная упаковка спирали объясняется присутствием глицина. Эта особенность определяет высшие структуры коллагена.Молекула коллагена построена из 3-х цепей и представляет собой тройную спираль.Эта тройная спираль состоит из 2-х альфа-1-цепей и одной альфа-2-цепи. В каждой цепи 1.000 аминокислотных остатков. Цепи параллельны и имеют необычную укладку в пространстве: снаружи расположены все радикалы гидрофобных аминокислот. Известно несколько типов коллагена,различающихся генетически.
СИНТЕЗ КОЛЛАГЕНА
Существуют 8 этапов биосинтеза коллагена: 5 внутриклеточных и 3 внеклеточных.
1-Й ЭТАП Протекает на рибосомах, синтезируется молекула-предшественник: препроколлаген.
2-Й ЭТАП С помощью сигнального пептидатранспорт молекулы в канальцы эндоплазматической сети. Здесь - образуется “проколлаген”.
3- Й ЭТАП Аминокислотные остатки лизина и пролина в составе молекулы коллагена подвергаются окислению под действием ферментов пролилгидроксилазы и лизилгидроксилазы(эти окислительные ферменты относятся к подподклассу монооксигеназ)
При недостатке витамина “С” - аскорбиновой кислоты наблюдается цинга,заболевание,вызванное синтезом дефектного коллагена с пониженной механической прочностью,что вызывает,в частности,разрыхление сосудистой стенки и другие неблагоприятные явления.
4-Й ЭТАП Посттрасляционная модификация гликозилирование проколлагена под действием фермента гликозил трансферазы. Этот фермент переносит глюкозу или галактозу на гидроксильные группы оксилизина.
5-Й ЭТАП Заключительный внутриклеточный этап - идет формирование тройной спирали - тропоколлагена (растворимый коллаген).В составе про-последовательности-аминокислота цистеин,который образует дисульфидные связи между цепями.Идет процесс спирализации.
6-Й ЭТАП Секретируется тропоколлаген во внеклеточную среду,где амино- икарбоксипротеиназы отщепляют (про-)-последовательность.
7-Й ЭТАП Ковалентное “сшивание” молекулы тропоколлагена по принципу “конец-в-конец” с образованием нерастворимого коллагена.В этом процессе принимает участие фермент лизилоксидаза Происходит окисление и дезаминирование радикала лизина с образованием альдегидной группы. Затем между двумя радикалами лизина возникает альдегидная связь.после многократного сшивания фибрилл коллаген приобретает свою уникальную прочность,становится нерастяжимым волокном при недостатке меди в организме происходит уменьшение прочности соединительной ткани из-за значительного повышения количества растворимого коллагена (тропоколлагена)
8-Й ЭТАП Ассоциация фибрилл происходит таким образом, что каждая последующая цепочка сдвинута на 1/4 своей длины относительно предыдущей цепи.
ЭЛАСТИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА
2-й вид волокон - эластические. В основе строения -белок ЭЛАСТИН. Эластин еще более гидрофобен,чем коллаген.В нем до 90% гидрофобных аминокислот.Много лизина,есть участки со строго определенной последовательностью расположения аминокислот.Цепи укладываются в пространстве в виде глобул. Глобула из одной полипептидной цепи называется альфа-эластин. За счет остатков лизина происходит взаимодействие между молекулами альфа-эластина.
В образовании этой структуры принимают участие радикалы аминокислоты лизина. Это структура ДЕСМОЗИНА. ДЕСМОЗИН - это структура пиридина, которая образуется при взаимодействии лизина 4-х молекул альфа-эластина.
КЛЕТОЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ.
Это ФИБРОБЛАСТЫ,ТУЧНЫЕ КЛЕТКИ и МАКРОФАГИ. В них происходят процессы синтеза структурных компонентов,а также процесс распада соединительной ткани.Коллаген обновляется на 50% за 10 лет. В фибробластах идут синтетические процессы: синтез коллагена, эластина.
109. Костная ткань - это особый вид соединительной ткани. Костная ткань имеет особенности строения, которые не встречаются в других видах соединительной ткани. В ней преобладает межклеточное вещество, содержащее большое количество минеральных компонентов, главным образом - солей кальция. Основные особенности кости - твердость, упругость, механическая прочность.
В компактном веществе кости большая часть минеральных веществ представлена гидроксилапатитом (смотрите рисунок) и аморфным фосфатом кальция. Кроме них встречаются карбонаты, фториды, гидроксиды и значительное количество цитрата. Химический состав костной ткани (в%%): 20% - органический компонент, 70% - минеральные вещества, 10% - вода. Губчатое вещество: 35-40% - минеральных веществ, до 50% - органические соединения, содержание воды - 10%.
Особенность минерального компонента в том, что фактическое соотношение кальций/фосфор равно 1,5, хотя расчетное соотношение должно быть 1,67. Это позволяет кости легко связывать или отдавать ионы фосфата, поэтому кость - это депо для минералов, особенно для кальция.
С О Е Д И Н И Т Е Л Ь Н А Я Т К А Н Ь
ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ
Соединительная ткань составляет до 50% массы человеческого организма. Это связующее звено между всеми тканями организма. Различают 3 вида соединительной ткани:
- собственно соединительная ткань;
- хрящевая соединительная ткань;
- костная соединительная ткань
Соединительная ткань может выполнять как самостоятельные функции, так и входить в качестве прослоек в другие ткани.
ФУНКЦИИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ
1. Структурная 2. Обеспечение постоянства тканевой проницаемости 3. Обеспечение водно-солевого равновесия 4. Участие в иммунной защите организма
СОСТАВ И СТРОЕНИЕ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ
В соединительной ткани различают: МЕЖКЛЕТОЧНОЕ (ОСНОВНОЕ) ВЕЩЕСТВО, КЛЕТОЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ, ВОЛОКНИСТЫЕ СТРУКТУРЫ (коллагеновые волокна). Особенность: межклеточного вещества гораздо больше, чем клеточных элементов.
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ (ОСНОВНОЕ) ВЕЩЕСТВО
Желеобразная консистенция основного вещества объясняется его составом. Основное вещество - это сильно гидратированный гель, который образован высокомолекулярными соединениями, составляющими до 30% массы межклеточного вещества. Оставшиеся 70% - это вода. Высокомолекулярные компоненты представлены белками и углеводами. Углеводы по своему строению являются гетерополисахаридами -
Длинные полисахаридные цепи складываются в глобулы. Однако эти глобулы рыхлые (не имеют компактной укладки) и занимают сравнительно большой объем. ГАГ являются гидрофильными соединениями, содержат много гидроксильных групп, имеют значительный отрицательный заряд (много карбоксильных и сульфогрупп). Значительный отрицательный заряд способствует присоединению к ним положительно заряженных катионов калия, натрия, кальция, магния. Это еще более увеличивает способность удерживать воду, а также способствует диссоциации молекул этих веществ в соединительной ткани.