Железобактерии: общие сведения
Способность осаждать окислы железа и марганца на поверхности клеток присуща многим эубактериям, различающимся морфологическими и физиологическими признаками и принадлежащим к разным таксономическим группам. В вопросе о том, какие организмы следует относить к железобактериям, нет единого мнения. С. Н. Виноградский впервые термин "железобактерии" применил для обозначения организмов, использующих энергию окисления Fe++ до Fe+++ для ассимиляции СО2, т.е. способных существовать хемолитоавтотрофно . X.Молиш к железобактериям относил все организмы, откладывающие вокруг клеток окислы железа или марганца независимо от того, связан ли этот процесс с получением клеткой энергии.
Накопление окислов железа и марганца на поверхности бактериальных клеток - результат двух взаимосвязанных процессов: аккумуляции (поглощения) клетками этих металлов из раствора и окисления , сопровождающегося обильным отложением нерастворимых окислов на поверхности бактерий. Процесс аккумуляции тяжелых металлов из растворов в основе имеет физико-химическую природу и в значительной мере обусловлен химическим составом и свойствами поверхностных структур клетки. Он включает связывание металлов внеклеточными структурами (капсулы, чехлы, слизистые выделения), клеточной стенкой и ЦПМ . Сорбционные свойства поверхностных клеточных структур определяются в большой степени суммарным отрицательным зарядом молекул, входящих в их состав. Поглощение металлов приводит к значительному концентрированию их вокруг клеток по отношению к среде. Коэффициент накопления для железа и марганца может достигать значений 100000-1000000.
Как известно, Fe++ подвергается быстрому химическому окислению молекулярным кислородом при рН больше 5,5, что приводит к образованию нерастворимого Fe(OH)3. Последний вместе с Fe++ неспецифически связывается клеточными кислыми экзополимерами. Подобный тип накопления железа не зависит от метаболической активности клеток.
Мn++ более устойчив к окислению О2, чем Fe++. Его химическое окисление (Мn++ переходит в Мn++++) молекулярным кислородом с заметной скоростью происходит только при рН больше 8,5. Поэтому в нейтральной среде окисление марганца имеет только ферментативную природу. Окисление Fe++ и Мn++ с последующим отложением нерастворимых окислов вокруг бактериальных клеток может быть результатом взаимодействия ионов металлов с продуктами бактериального метаболизма, в частности с Н2О2, образующейся в процессе окисления органических веществ при переносе электронов подыхательной цепи . Перекись водорода , возникающая в качестве промежуточного или конечного продукта окисления, выделяется из клеток и накапливается в окружающих их структурах. В нейтральной или слабокислой среде окисление Fe++ до Fe+++ происходит в результате непосредственного взаимодействия с Н2О2:
2Fe+++ Н2О2 + 2Н+ переходит в 2Fe+++ + 2Н2О
Окисление марганца при взаимодействии с Н2О2 осуществляется при участии каталазы, выполняющей пероксидазную функцию. Мn++ в этом случае служит донором электронов:
Мn++ + 2Н2О2→ МnО2 + 2Н2О
Описанные выше процессы протекают в капсулах, чехлах, слизистых выделениях, на поверхности клеточной стенки, в которых концентрируются все компоненты реакции: восстановленные формы железа и марганца, перекись водорода, каталаза. Физиологический смысл процессов окисления Fe++ и Мn++ с участием Н2О2 - детоксикация вредного продукта метаболизма. Ни в одном случае окисление железа и марганца не приводит к получению бактериями энергии.
Наконец, среди железобактерий есть организмы, у которых окисление Fe++ связано с получением энергии. В этом случае отложение окислов железа служит показателем активности энергетических процессов. Возможность получения энергии бактериями при окислении Мn++ экспериментально не доказана.
В изучении железобактерий в последнее время достигнуты большие успехи, связанные с получением чистых культур ряда этих организмов. Стало понятным, что это разнообразная группа бактерий, способных окислять и откладывать окислы железа и/или марганца вне или иногда внутри клетки. (К железобактериям, откладывающим железо внутри клетки, относятся магниточувствительные бактерии).
На основании морфологических характеристик все железобактерии могут быть разделены на две группы: нитчатые железобактерии и одноклеточные железобактерии .
Эубактерий, описанные в этом разделе, широко распространены в природе и могут существовать в большом диапазоне условий. Облигатные ацидофилы обнаружены в подземных водах сульфидных месторождений, кислых водах железистых источников и кислых озерах с высоким содержанием закисного железа. Нитчатые формы также занимают вполне определенные экологические ниши. Представители рода Leptothrix - обитатели олиготрофных железистых поверхностных вод, Sphaerotilusпредпочитают среды с высоким содержанием органических веществ.
Нитчатые железобактерии
На основании морфологических характеристик все железобактерии могут быть разделены на две группы: нитчатые железобактерии и одноклеточные железобактерии .
К первой группе относятся грамотрицательные нитчатые бактерии, окруженные чехлом. Наиболее широко распространены представители родов Leptothrix и Sphaerotilus ( рис. 1 ). Нити неподвижные или передвигающиеся скольжением. В чехлах, окружающих нити, накапливаются окислы железа и марганца (Leptothrix) или только железа (Sphaerotilus и др.).
Железобактерии этой группы - облигатные аэробы , но могут удовлетворительно расти при низком содержании О2 в среде. Оптимальный рН для роста - 6-8. Единственно возможный способ существования . хемоорганогетеротрофия , при этом представители рода Sphaerotilus предпочитают условия с относительно высоким содержанием органических веществ, а многие штаммы Leptothrix - среды с низким уровнем органики.
Окисление железа и марганца и отложение их окислов в чехлах этих бактерий не связано с получением ими энергии. К окислению Fe++ при рН 6-8 могут приводить процессы как химической, так и биологической природы. Окисление марганца в этих условиях имеет биологическую природу. В обоих случаях окисление связано с действием перекиси водорода , количество которой в среде в определенных условиях может достигать 10-20 мг/л. Процесс локализован в чехлах, где концентрируются продукты метаболизма и внеклеточные ферменты. У мутантов, лишенных чехлов, накопления окислов железа и марганца не происходило. Таким образом, с помощью восстановленных форм железа и марганца обеспечивается удаление Н2О2 - токсического продукта клеточного метаболизма.
Помимо бесцветных к нитчатым железобактериям относятся и некоторыефотосинтезирующие эубактерии из группы цианобактерий и скользящих зеленых бактерий.