Помимо сократимости, важными биомеханическими свойствами скелетных мышц являются упругость и растяжимость

Особенности функциональной анатомии поперечнополосатых и гладких мышц

Скелетные (поперечнополосатые) мышцы состоят из множества функциональных единиц – мышечных волокон (клеток). Они имеют цилиндрическую форму и тесно прилегают друг к другу. Диаметр клеток поперечнополосатых мышц составляет от 0,005 до 0,1 мм, а длина может достигать нескольких сантиметров. Пучки мышечных волокон окружены соединительнотканными прослойками. На конце мышц коллагеновые волокна соединительной ткани образует сухожилия, которые служат для прикрепления мышц к разным частям скелета.

Общее число соединительной ткани в скелетной мышце довольно значительно. В зависимости от типа мышцы содержание коллагена в ней колеблется от 30% до 3% (рис. 37).

Рис. 37. Схема строения поперечно-полосатой мышечной ткани.
1 - мышечные волокна; 2 - ядра; 3 - миофибриллы; 4 - сарколемма; 5 - эндомизий; 6 - кровеносные капилляры; 7 - сухожильная нить; 8 - вегетативное нервное волокно; 9 - соматическое (двигательное) нервное волокно; 10 - аксоно-мышечный синапс [78]

Соединительнотканные прослойки мышцы обильно иннервируются рецепторами (колбами Краузе, тельцами Фатера-Пачини, ноцицепторами). Они располагаются и в фасциальных нервных стволах, и в жировых дольках.

Поперечнополосатые мышцы вместе со связками и периартикулярными тканями составляют около половины массы человеческого тела.

Мышечная клетка (волокно) одета прозрачной оболочкой – сарколеммой. Последняя по структуре подобна мембране нервной клетки и играет важную роль в возникновении и проведении возбуждения.

Цитоплазма мышечной клетки (саркоплазма) состоит из саркоплазматического матрикса – однородной среды, в которую погружены миофибриллы – сократимая субстанция неживой природы. Одно волокно содержит до 1000 фибрилл [68].

Рис. 24.Схема сокращения актин-миозинового комплекса

Каждая из миофибрилл состоит из саркомеров, образованных белковыми нитями двух типов - актином и миозином. При сокращении мышцы укорачиваются лишь волокна миозина. Они разбухают в поперечном направлении благодаря поглощению воды. При растяжении мышцы миозиновые столбики удлиняются. Сокращение актин-миозинового комплекса возможно только при присоединении ионов C²⁺ к особому регуляторному белку тропонину, локализованному на миозиновых нитях. Кроме того, для этого необходимо расщепление одной молекулы АТФ (рис. 38).

Мышечные волокна, осуществляющие непосредственное сокращение мышцы, называются экстрафузальными. Различают ещё и специализированные – интрафузальные - мышечные волокна, которые непосредственно в сокращении мышцы не участвуют. Они входят в состав сенсорных образований мышцы или её проприорецепторов – мышечных веретён.

Рис. 25. Модель типичного мышечного веретена, сокращение саркомера [255]

В каждой мышце насчитывается от 90 до 100 мышечных веретён, которые расположены параллельно экстрафузальным мышечным волокнам и являются своего рода датчиками растяжения мышцы. Типичное мышечное веретено состоит из нескольких интрафузальных волокон, заключённых внутри толстой соединительнотканной капсулы (рис. 39).

Экстрафузальные мышечные волокна получают двигательную иннервацию от альфа-, а интрафузальные – от гамма-мотонейронов переднего рога спинного мозга. Кроме того, интрафузальные волокна веретён снабжены ещё и специализированными чувствительными (афферентными) нервными окончаниями.

Суть рефлекса на растяжение мышцы (миотатического рефлекса) заключается в следующем: любое увеличение длины мышцы сопровождается растяжением веретён. При этом происходит возбуждение афферентов. Возникающий импульс приходит к альфа-мотонейронам, вызывая сокращение всей мышцы за счёт её экстрафузальных волокон. Степень сокращения определяется величиной предшествующего растяжения.

Вследствие действия внешних факторов (инерция, гравитация) миотатический рефлекс минимальной степени выраженности наблюдается постоянно во всех скелетных мышцах, даже в условиях полного покоя и играет важную роль в поддержании и регуляции мышечного тонуса [60].

Помимо сократимости, важными биомеханическими свойствами скелетных мышц являются упругость и растяжимость.

Эластические структуры мышцы аккумулируют энергию упругих деформаций и частично возвращают её во время движения. Например, в ахилловом сухожилии может накапливаться потенциальной энергии упругой деформации больше, чем в икроножной мышце. Однако длительно растянутая и затем отпущенная мышца возвращается к своей исходной длине не полностью, а остается некоторое время более или менее удлиненной. Все эти явления связаны с вязкоупругими свойствами соединительнотканных элементов мышцы [33].