Енетичні основи селекції організмів.

ьвів 2014

Селекція — наука про методи створення нових та вдосконалення вже існуючих штамів мікроорганізмів, сортів рослин та порід тварин з цінними ознаками та властивостями.

В основі селекції лежать спадкова мінливість організмів та штучний добір.

У процесі розвитку цивілізації людство часто вдавалося до селекції, не маючи підґрунтя у вигляді необхідних теоретичних знань. Наприклад, для висаджування відбиралося лише найкраще насіння. Таким чином людина несвідомо покращувала корисні характеристики важливих для господарства організмів.

Для проведення селекції людина створює штучні популяції організмів, що мають спільні корисні ознаки. Такі популяції у роcлин називаються сортами, у тварин — породами. Клон клітини мікроорганізмів, що володіє певними властивостями, називається штамом.

Сорти, породи і штами не здатні до ефективного існування в дикій природі, їх підтримує людина. При втраті такої підтримки ці штучні популяції можуть втрачати свої корисні властивості.

Методи селекції

Штучний добір — історично перший метод селекції. Він полягає у відборі особин, що володіють потрібними людині властивостями і подальшому розмноженні цих особин. Таким чином з покоління в покоління корисні властивості проявляються яскравіше і вдосконалюються.

На початку розвитку людства селекція відбувалася в основному у формі несвідомого добору. Сучасна селекція оперує методичним добором — селекцією організмів з метою отримання заздалегідь запланованого результату.

Існує декілька форм штучного добору. Масовий добір — процес відбирання цілих груп організмів з потрібними властивостями. Основним недоліком цього методу є неможливість виключення впливу модифікаційної мінливості на формування ознак фенотипу. Окрім цього, подібні фенотипово особини можуть суттєво різнитися між собою за генотипом. Це дозволяє швидко вивести породу або сорт за рахунок високої кількості гетерозигот у потомстві від ряду перших схрещувань. Генетична різноманітність особин при масовому доборі залишається доволі високою.

При індивідуальному доборі здійснюється відбір не цілих груп, а конкретних особин з потрібною ознакою. Це дозволяє виключити вплив модифікаційної мінливості. Аналізуючи потомство кожної особини окремо, можна з більшою точністю визначити, є певна ознака результатом реалізації генотипу чи на її формування вплинули умови, не пов’язані із спадковістю. Індивідуальний добір застосовують для отримання чистих ліній організмів.

Штучний добір також поділяють за способом відбору носіїв ознак. При негативному доборі усуваються особини з небажаними ознаками, при позитивному — виділяються особини з бажаними. Модальний добір спрямований на підтримання на сталому рівні корисних характеристик породи або сорту.

Гібридизація — метод селекції, що полягає в отриманні організмів з потрібними властивостями шляхом постановки системи схрещувань. Як правило, утворювати гібриди здатні особини, що належать до одного виду, тому їх гібридизація називається внутрішньовидовою.

Особини, що беруть участь у схрещуванні, можуть знаходитися на різних ступенях спорідненості одне до одного.

Близькоспоріднене схрещування (інбридинг) використовується для виведення чистих ліній особин. Така гібридизація призводить до гомозиготизації популяції, в результаті чого проявляються несприятливі рецесивні ознаки. Виникає інбредна депресія — зниження життєздатності та продуктивності у особин в результаті тривалого інбридингу.

У собак породи мопс інбридинг призводить до серйозних проблем з диханням внаслідок неправильної будови верхніх дихальних шляхів

Неспоріднене схрещування (аутбридинг) проводиться між особинами з різних ліній. Аутбридинг дозволяє комбінувати цінні ознаки різних порід або сортів. Оскільки за цього виду схрещування шкідливі алелі переходять у гетерозиготний стан, у гібридів першого покоління спостерігається значне підвищення життєздатності. Таке явище називається гібридною силою, або гетерозисом.

Як правило, у природі міжвидове схрещування неможливе. Однак існує ряд винятків і такі гібриди також можуть володіти цінними для людини характеристиками. Міжвидові гібриди, як правило, безплідні, хоча в окремих випадках є можливість подолати це явище, застосовуючи спеціальні методи.

Мул — міжвидовий гібрид осла і кобили

Важливим напрямом селекції, перш за все рослин, є створення поліплоїдів. Відомі як ауто-, так і алополіплоїдні організми, у яких цінні для людини характеристики виявляються у суттєво більшій мірі, ніж у звичайних організмів.Аутополіплоїди, як правило, отримують шляхом обробки клітинного матеріалу колхіцином або подібними йому за дією речовинами. Ці речовини блокують поділ клітини (мітоз). У результаті хромосомний набір подвоюється, а сама клітина не ділиться, отримуючи таким чином удвічі більшу кількість хромосом.

Аутополіплоїди отримують переважно шляхом гібридизації особин близькоспоріднених видів. З алополіплоїдією пов’язана розробка одного із методів подолання стерильності міжвидових гібридів, запропонованого Г.Д. Карпеченком. У більшості випадків причина такої втрати плідності полягає у неможливості нормального проходження гаметогенезу, оскільки хромосоми різних видів можуть суттєво різнитися за будовою і внаслідок цього бути неспроможними кон’югувати між собою. Карпеченко експериментував із гібридом капусти та редьки – рафанобрассікою. Подвоївши у клітинах рафанобрассіки хромосомні набори редьки та капусти, вчений добився того, що хромосоми кожного виду кон’югували між собою окремо і мейоз проходив нормально.

Подолання стерильності рафанобрассіки

Не всі корисні властивості визначаються вже існуючими генами особини. Тому в деяких випадках дослідники застосовують методи індукованого мутагенезу, спочатку добиваючись у генотипі мутації з потрібним ефектом, а потім закріплюючи цей ефект у нащадків мутантних особин.

Особливості селекції рослин

Рослини є зручними об’єктами селекції за рахунок ряду властивостей – короткого життєвого циклу, високої плодючості, здатності до вегетативного розмноження та самозапилення. Людина здавна покращувала характеристики диких рослин вигідним для себе чином. Культурні рослини запозичувалися і поширювалися від одного місця мешкання людей до іншого, все більше віддаляючись від своїх диких попередників. Однак заселення території планети такими попередниками було неоднаковим. Шляхом багаторічних досліджень М.І. Вавилов визначив 7 основних центрів походження культурних рослин:

1. Південноазіатський (огірок, лимон, кокос, чорний перець, чай, апельсин)

2. Східноазіатський (рис, просо, яблуня, груша, персик, соя, грецький горіх, хурма)

3. Південно-західноазіатський (м’які пшениці, ячмінь, жито, фінік, горох, диня)

4. Середземноморський (капуста, буряк, морква, олива, виноград)

5. Ефіопський (тверді пшениці, кава, бавовник, кунжут)

6. Центральноамериканський (кукурудза, квасоля, соняшник, гарбуз, какао)

7. Андійський (картопля, помідор, хінне дерево, ананас, арахіс)

У деяких з цих центрів, особливо у південно-західноазіатському, досі можна зустріти диких попередників сучасних культурних рослин і прослідкувати розвиток корисних ознак через масу перехідних форм.

Центри походження культурних рослин
Південноазіатський — 33%
Східноазіатський — 20%
Південно-західноазіатський — 4%
Середземноморський — 11%
Ефіопський — 4%
Центральноамериканський — 10%
Андійський — 8%

У селекції рослин застосовують усі види та форми штучного добору та гібридизації, а також індукований мутагенез.

Важливу роль відіграє також створення поліплоїдних форм. У рослин поліплоїдія впливає перш за все на смакові якості та масу плодів, оскільки збільшення кількості генів, що кодують певні продукти, веде до збільшення кількості цих продуктів. Більшість культурних сортів рослин є поліпоїдами; за образним висловом академіка П.М. Жуковського, людина харчується переважно продуктами поліплоїдії. Серед них є й безплідні поліплоїди, для яких характерна відсутність насіння.

Більшість рослин здатна до вегетативного розмноження. Оскільки за цього виду розмноження не відбувається рекомбінації генів, воно дозволяє швидко збільшити кількість рослин із вдалою комбінацією корисних ознак. Особливо важливою така можливість є для закріплення ознак, отриманих шляхом штучного мутагенезу, оскільки в процесі гібридизації вони можуть виявитися нестійкими і втратитися.

Ще одним важливим напрямом селекції рослин є застосування щеплень. Підщепа та прищепа взаємодіють на рівні фенотипу, даючи корисні комбінації ознак. Оскільки ці комбінації не закріплені у генотипі, вони можуть швидко втрачатися. Тому важливо регулярно повторювати щеплення.

Особливості селекції тварин

Одомашнення (доместикація) тварин розпочалося вже на ранніх етапах розвитку людства. Першою твариною, яку людині вдалося одомашнити (15 тис. років тому), був вовк, що став диким предком домашнього собаки. Дещо пізніше відбулося одомашнення овець та кіз, ще пізніше — коней. Після переходу людини до землеробства відбулася доместикація кішок та домашньої птиці. Дикі предки деяких домашніх тварин дотепер існують як самостійні види (вовки — предки собак, муфлони — овець, дикі кабани — свиней), інших — вимерли у різний час (тарпани — предки коней, тури — корів).

Характерними особливостями тварин, що визначають методику їх селекції, є нерівномірна плодючість самців та самок, неможливість самозапліднення, доволі велика тривалість життєвого циклу, складність формування поліплоїдів.

Значну роль у селекції тварин відіграє індивідуальний штучний добір, різні форми гібридизації.

Особливістю статевого розмноження більшості цінних для людини тварин є те, що плодючість самців суттєво вища, ніж самок. Тому селекція перш за все проводиться в напрямку виявлення перспективних з точки зору розвитку породи самців (плідників). Як правило, у тварин цінні характеристики породи пов’язані з особливостями зовнішнього вигляду, однак деякі ознаки можуть бути присутніми лише в однієї статі та відсутніми в іншої (наприклад, молочність у корів). Тому часто властивості плідників виявляють за властивостями їх нащадків протилежної статі.

Поліплоїдія у тварин зустрічається набагато рідше, ніж у рослин. Однак Б.Л. Астаурову вдалося отримати тетраплоїдні гібриди двох видів шовкопряда. Шляхом тривалих експериментів вчений добився плідності цих алополіплоїдів, що лише трохи була нижчою за нормальну. Більшість же міжвидових гібридів тварин (мули, зеброїди та ін.) все ж є безплідними.

Різноманітність порід тварин, так само, як і сортів рослин, показує широкі межі прояву визначених генотипом ознак, можливості виникнення нових ознак через мутації та суттєвість впливу модифікаційної мінливості на корисні для людини характеристики організмів. Більшість особин, що є представниками виведених людиною порід та сортів, за своїми ознаками надзвичайно віддалені від вихідних форм.

Зліва — дикі троянди, справа — троянда сорту Флорібунда

Різноманітність порід собак

Особливості селекції мікроорганізмів

Селекція мікроорганізмів повинна враховувати такі їх особливості, як відсутність статевого процесу та гаплоїдність (прокаріоти), можливість швидкого розмноження та здатність до індукованого мутагенезу.

Мікроорганізми, незважаючи на порівняно коротку історію їх вивчення, здавна використовувалися людиною для своїх потреб. Переважно це були еукаріотичні мікроорганізми — дріжджі (пекарські, винні, пивні) та різні види цвільових грибів, що використовуються у сироварінні. Через обмеженість знань про ці організми неможливо було провести їх селекцію, вона могла відбуватися лише в незначній мірі та несвідомо.

Сучасні методи дослідження дозволяють виявити корисні характеристики мікроорганізмів- прокаріот. Переважно ці мікроорганізми використовуються людиною як продуценти цінних хімічних речовин – антибіотиків, вітамінів, органічних кислот.

Оскільки у прокаріот немає статевого процесу, до них неможливо застосувати методи гібридизації. Як правило, наявність у генотипі генів, що визначають корисні ознаки, забезпечується шляхом індукованого мутагенезу. Гаплоїдність більшості прокаріот дозволяє мутації проявитися зразу. Клітини, у генотипі яких є мутація, відбирають та розмножують, формуючи великі культури нащадків однієї клітини (клони). Тому форма штучного добору, що використовується у селекції мікроорганізмів, називається клональним добором.

Для внесення у генотип потрібних характеристик застосовуються також методи клітинної та генної інженерії.

Клони клітин із вдалими комбінаціями характеристик розмножуються і висіваються на поживному середовищі. Зразки таких культур зберігаються у спеціальних колекціях (музеях) культур мікроорганізмів.

Експонати наукової колекції актиноміцетів