Размеры и формы бактерий
Всем бактериям присущи определенная форма и размеры, которые выражаются в микрометрах (мкм). Они варьируют в широких пределах — от 0,1—0,15 до 10—15 мкм в длине и от мкм до 1,5—2,5 мкм в диаметре. Большая часть бактерий имеет размеры 0,5—0,8 мкм х 2—3 мкм.
Различают следующие основные формы бактерий: шаровидные (сферические), или кокковидные (греч. kokkos — зерно); палочковидные (цилиндрические); извитые (спиралевидные); нитевидные. Кроме того, существуют бактерии, имеющие треугольную, звездообразную, тарелкообразную форму (см. цв. вкл., рис. 1.1 — 1.8). Обнаружены так называемые квадратные бактерии, которые образуют скопления из 8 или 16 клеток в виде пласта.
Кокковидные бактерии (кокки) —шаровидные клетки размером 0,5—1,0 мкм, которые в зависимости от взаимного расположения делятся на микрококки, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины и стафилококки.
Микрококки (греч. mikros — малый). Делятся в одной плоскости, располагаются одиночно и беспорядочно; сапрофиты; патогенных для человека нет (рис. 1.1).
Стрептококки (греч. streptos — цепочка). Деление клеток происходит в одной плоскости, но размножающиеся клетки сохраняют между собой связь и образуют различной длины цепочки, напоминающие нити бус. Многие стрептококки являются патогенными для человека и вызывают различные заболевания: скарлатину, ангину, гнойные воспаления и др. (рис. 1.3).
Диплококки (греч. diplos — двойной). Деление происходит в одной плоскости с образованием пар клеток, имеющих либо бобовидную (Neisseria gonorrhoeae), либо ланцетовидную {Streptococcuspneumoniae) форму.
Стафилококки (греч. staphyle — гроздь винограда). Деление происходит в нескольких плоскостях, а образующиеся клетки располагаются скоплениями, напоминающими гроздья винограда. Стафилококки вызывают более 100 различных заболеваний человека. Они наиболее частые возбудители гнойных воспалении.
Тетракокки (греч. tetra — четыре). Деление клеток происходит в двух взаимно пендикулярных плоскостях с образованием тетрад. Патогенные для человека виды встречаются очень редко.
Сарцины (лат. sarcina — связка, тюк). Деление клеток происходит в трех взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием пакетов (тюков) из 8, 16, 32 и большего числа особей. Особенно часто встречаются в воздухе. Имеются условно патогенные представители.
Отдельные представители кокков имеют полукруглую форму клеток. Этопневмококки, менингококке игонококки. Форма пневмококков напоминает пламя свечи, клетки соединены попарно широкими основаниями. Менингококки и гонококки имеют форму бобов или кофейных зерен, клетки соединены по две вогнутыми сторонами.
Кокковые формы, за исключением Sarcina ureae (мочевой сарцины), не образуют спор, неподвижны, широко распространены в природе. Многие из них патогенны и являются возбудителями воспалительных процессов (пневмококки, менингококки, гноеродные стрептококки и стафилококки), другие - непатогенные - вызывают, например, молочнокислое брожение (Str. lactis, Str. cremoris), некоторые используются в производстве для биосинтеза декстрана - заменителя плазмы крови (Leuconostoc mesenteroides).
Палочковидные бактерии(палочки) различаются по размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток.
Термин «бактерия» (греч. bakterion — палочка) применяется как для названия всего царства прокариот (Eubacteria, Archebacteria), так и для названия палочек, не образующих спор. Палочки, образующие споры, подразделяют на бациллы (лат. bacillus — палочка) — аэробные спорообразующие бактерии, например Bacillus anthracis — возбудитель сибирской язвы, и клостридии (лат. Clostridium - веретенообразный) — анаэробные спорообразующие бактерии, например Clostridium tetani — возбудитель столбняка. Палочки бывают длинными — более 3 мкм (Clostridium novyi — возбудитель газовой гангрены), короткими — 1,5—3,0 мкм (Escherichia coli и большинство возбудителей кишечных инфекций) и очень короткими — менее 1,0 мкм — в виде коккобактерий (Francisella tularensis — возбудитель туляремии, Brucella melitensis — бруцеллеза). Концы палочек могут быть закругленными (Escherichia coli и др.), заостренными (Fusobacterium), утолщенными (Corynebacterium), обрезанными (Bacillus anthracis). По диаметру их делят на тонкие (Mycobacterium tuberculosis — возбудитель туберкулеза) и толстые (Clostridium petfringens — возбудитель газовой гангрены). По взаиморасположению бактерий их подразделяют на три группы: 1) монобактерии — палочки располагаются одиночно и беспорядочно, сюда относится большинство палочковидных форм; 2) диплобактерии, располагающиеся попарно (Pseudomonas); 3) стрептобактерии (Haemophilus ducreyi — возбудитель мягкого шанкра) или стрептобациллы (Bacillus anthracis) — бактерии, располагающиеся цепочкой.
Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, то они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии) или образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).
По способности к спорообразованию палочковидные формы делятся на две группы: бактерии и бациллы. Клетки, не образующие спор, называются бактериями. Они, как правило, располагаются одиночно. В преобладающем большинстве это мелкие палочки, относящиеся к родам Bacterium и Pseudomonas. Палочковидные формы, образующие споры, называются бациллами. Они различаются между собой по форме клеток, обусловленной размерами и местом расположения спор. Если спора располагается в центре клетки и диаметр ее не превышает диаметр клетки, то такой тип называется собственно бациллами; если диаметр споры превышает диаметр клетки, то при расположении споры в центре клетка имеет веретеновидное утолщение и называется клостридием, а при расположении споры а конце - принимает вид барабанной палочки или теннисной ракетки и называется плектридием.
Извитые формы —спиралевидные бактерии, напримерспириллы, имеющие вид штопорообразно извитых клеток.
Извитые (спиралевидные) бактерии по количеству и характеру завитков, а также по диаметру клеток подразделяют на две группы:
1) вибрионы (греч. vibrio — извиваюсь, изгибаюсь) имеют один изгиб, не превышающий четверти оборота спирали, однако могут иметь и форму прямой палочки, без изгиба (Vibrio cholerae — возбудитель холеры.
2) спириллы (греч. speira — спираль) — клетки, имеющие большой диаметр и малое (2—3) число завитков (Spirillum minor — возбудитель содоку). Особую группу спиралевидных бактерий представляют спирохеты, выделенные в порядок Spirochaetales.
Спирохеты—тонкие, длинные, извитые (спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной сгибательными изменениями клеток.
Спирохеты представлены 3 родами, патогенными для человека: Treponema, Borrelia, Leptospira. Спирохеты рода Treponema имеют 8—12 равномерных мелких завитков. Патогенными представителями являются Tpallidum — возбудитель сифилиса и Tpertenue — возбудитель тропической болезни — фрамбезии. Имеются и сапрофиты — обитатели полости рта и ила водоемов. Спирохеты рода Borrelia более длинные, имеют по 3—8 крупных завитков. К. ним относится возбудитель возвратного тифа Brecurrentis. Спирохеты рода Leptospira имеют завитки неглубокие и частые — в виде закрученной веревки. Концы этих нитевидных спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв S или С. Патогенный представитель Linterrogans вызывает лептоспироз. Патогенные лептоспиры попадают в организм с водой или пищей, приводя к развитию кровоизлияний и желтухи. Сапрофитные представители обитают в воде.
Риккетсии—мелкие грамотрицательные палочковидные бактерии размером 0,35—2,0 мкм, облигатные внутриклеточные паразиты.
Обитают в членистоногих, которые являются их хозяевами или переносчиками. Свое название риккетсии получили в честь Х.Т.Риккетса — американского ученого, впервые описавшего одного из возбудителей (пятнистая лихорадка Скалистых гор). Форма и размер риккетсии могут меняться (клетки неправильной формы, нитевидные) в зависимости от условий роста. Риккетсии, как и большинство бактерий, размножаются бинарным делением. Большинство риккетсий не может развиваться вне живой клетки, их выращивают в желточных мешках куриного эмбриона, переживающих культурах клеток и тканях животного. Риккетсии обладают независимым от клетки хозяина метаболизмом, однако, возможно, они получают от клетки-хозяина макроэргические соединения для своего размножения. У человека риккетсии вызывают эпидемический сыпной тиф (Rickettsia prowazekii), Кулихорадку (Coxulla burneti), клещевой риккетсиоз (R.sibirica), лихорадку цуцугамуши (R.tsutsugamushi), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R.rickettsii) и др.
Кроме описанных бактерий, которые являются основными в природе, известны и иные формы. Так, бактерии рода Mycobacterium наряду с палочковидной на ранней стадии развития имеют ветвистую форму. Ветвление может быть многократным - по 2-S веток на клетку (рис. 3.7). Особенно сильным ветвлением характеризуются клетки актиномицетов. Некоторые представители их образуют хорошо развитый многократно ветвящийся мицелий со сложным строением органов спороношения (рис. 3.8).
Своеобразную морфологию имеют стебельковые (род Caulobacter) и почкующиеся (род Hyphomicrobiym) бактерии (рис. 3.9). Основная часть клетки их имеет неправильную палочковидную или грушевидную форму и снабжена придатками в виде длинных стебельков или гиф и почек. Стебельковые и почкующиеся бактерии особенно широко распространены в пресных и соленых водоемах.
Значительное влияние иа форму и размеры клеток оказывают состав среды, возраст культуры и условия культивирования. Из всех форм наибольшей стабильностью характеризуются кокки, наибольшей вариабельностью - палочковидные клетки.
Нитевидные формы бактерий. Нитевидные формы бактерий. Различают два типа нитевидных бактерий: образующие временные нити и постоянные.
Временные нити, иногда с ветвлениями, образуют палочковидные бактерии при нарушении условий их роста или регуляции клеточного деления (микобактерии, коринебактерии, а также риккетсии, микоплазмы, многие грамотрицательные и грамположительные бактерии). При восстановлении механизма регуляции деления и нормальных условий роста эти бактерии восстанавливают обычные для них размеры.
Слизь может связывать отдельные клетки в длинные нити (Zoogloea) или пленки (Bacteriogloea). Нитевидные формы образуют серобактерии и железобактерии. Следует особо отметить, что бактерии отличаются высоким полиморфизмом (индивидуальной изменчивостью формы, не передающейся по наследству), особенно при культивировании на искусственных питательных средах. Под действием различных факторов (антибиотиков, химических веществ) могут возникать необычные по форме и величине клетки, которые, однако, способны ревертировать в исходное состояние при снятии действия этих факторов.