Модификаторы гомеостатов

Фантастический успех и надежды, которые возлагались на нейрохимический подход к анализу многих висцеральных ощущений, составляющих «мир внутри нас», к сожалению, заслонили собой для большинства физиологически мыслящих исследователей некоторые другие проблемы, требовавшие разрешения. Именно этим проблемам и посвящена настоящая глава. В то время когда физиологическая наука была сосредоточена на изучении главным образом сенсорных и гуморальных механизмов, легко было утверждать, что восприятие является результатом переработки сенсорных процессов, а висцеральные ощущения — исключительно результатом действия гуморальных механизмов. К сожалению, такое представление продолжает существовать и в наше время, несмотря на то, что обилие новых нейропсихологи-ческих данных делает его сегодня несостоятельным.

В этом и состоит существо проблемы. Наблюдатели и экспериментаторы, работающие с людьми, неоднократно убеждались в недостаточности нейроэндокринного подхода при рассмотрении потребностей и чувств, субъективного опыта, всего того, что мы называем переживаниями.

Радость открытия, разочарование от неудачи, счастье понимания и тоска одиночества — эти чувства, по-видимому, далеки от уже описанных механизмов гомеостазиса.

Тип эксперимента, впервые проведенный С. Шехтером (Schachter and Singer, 1962), помогает подойти к только что обозначенной проблеме. Четыре группы студентов держали экзамен. Предварительно с этими студентами проводили эксперимент, в котором две группы экзаменовались в условиях враждебности, а две другие — в условиях дружественного отношения. На экзамене одна из каждой пары групп получила инъекцию адреналина, а другая — контрольную инъекцию физиологического раствора. Студенты давали отчет о своих переживаниях. Как и ожидалось,

первая группа испытывала преимущественно отрицательные эмоции, а вторая — положительные. Влияние же адреналина оказалось неожиданным. Он усиливал как положительные, так и отрицательные эмоции. Какое бы физиологическое состояние ни вызывала инъекция, его знак определялся установкой — социальным окружением студентов, а не введенным веществом.

Недавние экспериментальные результаты Шехтера (Schach-ter, 1968) подтверждают более ранние. Механизм регуляции голода (как он проявляется в еде) сейчас тщательно изучается. Шехтер считает, что, когда будет съедаться пища, определяют два класса переменных — внутренние и внешние. В большинстве случаев поглощение пищи имеет место тогда, когда внутренняя потребность и внешние возможности совпадают. С помощью своей, как всегда, остроумной (а иногда и несколько жестокой) методики Шехтер отделил случаи, когда главную роль играли ней-рогуморальные стимулы, от тех, когда определяющим была возможность поглощать пищу. Он показал, что тучный человек редко способен пренебречь возможностью поесть безотносительно к тому, каково его гуморальное состояние. Например, во время проведения эксперимента, в котором испытуемые отвечали на заданные им вопросы, им предлагали тарелку с печеньем. Разумеется, вопросы и ответы не имели отношения к самому эксперименту—экспериментатора интересовало только количество съеденного печенья. Обычная реакция среднего человека заключалась в том, чтобы отказаться от пищи, если «еще не время для еды».

«Еще не время для еды». Эта фраза содержит в себе первую проблему, которую я хотел бы подчеркнуть. Вы готовы есть, вы расположены есть благодаря действию гомеостатического механизма. Но этот механизм настраивается с помощью прошлого опыта; его отклонения регулируются вокруг «рабочей точки», установленной на основе жизненного опыта, во многом так же, как «поведение» парового котла определяется регулировкой термостата. Возвращаясь домой после теннисного матча, вы часто испытываете жажду, и глоток воды является как раз тем количеством, которое необходимо, чтобы утолить ее. Вы прекращаете пить задолго до того, как наступает требуемое для утоления жажды разжижение крови. Эксперименты, проведенные на собаках, показали, что такое поглощение воды глотками тонко «регулируется» потребностью в воде (Adolph, 1950; рис. XI-1). Работа системы, несомненно, меняется под влиянием прошлого опыта, даже когда система регулируется посредством гуморального механизма. У тучных людей такого рода явления также имеют место, но вместо гуморальных стимулов мотивацию создают вкусовые, обонятельные и даже зрительные стимулы. Для того чтобы вы не думали, что мотивация тучного человека совершенно отлична от вашей или моей мотивации нормального человека, со-

Рис. Х1-1. Типичные результаты эксперимента, обсуждаемого в тексте, которые показывают, что при жажде количество выпиваемой воды, когда для этого предоставляется возможность, пропорционально степени обезвоживания организма. Данные по отдельным собакам представлены разными символами (Adolph, 1943).

вершите путешествие (желательно без ограничения бюджета) и посетите пивные бары Мюнхена (особенно во время праздничных дней), венские кафе и рестораны Прованса. Затем, если вы отважитесь, измерьте свой вес по возвращении, особенно если вам эа 65 лет. Вы увидите, что основные гомеостаты мозга, испытавшие влияние прошлого опыта, находятся под контролем не только гуморальных стимулов, но и условий среды.

Внимание исследователей поведения животных было сосредоточено также на проблеме сенсорного контроля над мотивами и эмоциями. Существование множества названий для понятия влечения (drive), из которых наиболее распространенными являются «любознательность» и «побуждение», свидетельствует о том, что необходима более широкая база данных (помимо нейрогумораль-ных) для понимания «мотивации и эмоций».

«Время для...»—это то, что может быть включено в эту систему данных. В результате прошлого опыта внутри организма формируется набор установок, нервных моделей событий, пережитых в прошлом. До недавнего времени такой термин, как «установка», или «ожидание», не имел достаточного числа неопровержимых неврологических подтверждений. Это положение ради-

кально изменилось после классических опытов Е. Н. Соколова. Он показал, что всякий раз, когда изменяется конфигурация стимула, повторно воздействующего на сенсорный вход, по какому-либо из его параметров, происходит растормаживание и возникает ориентировочная реакция. Для изучения неврологии новизны (ориентировочной реакции и ее растормаживания) и привыкания были широко использованы поведенческие ответы (ориентировочные движения глаз, головы и тела), нейроэлектрические (ЭЭГ, низковольтная активность в изокортексе и тета-активность в гиппокам-пе) и висцеральные реакции (КГР, изменение частоты сердцебие¹ ния и дыхания). Эти исследования говорят о том, что мозгу присущи некоторые модификации сервомеханизмов, такие, как гомеостаты и логические элементы типа Т—О—Т—Е в сенсорных системах.

Оказалось, что целая категория ощущений связана с более или менее гармоничными взаимодействиями, которые возникают между сервомеханизмами просто потому, что все они имеют место внутри одного и того же мозга. В гл. VII и VIII мы касались того, каким образом устанавливаются эти взаимоотношения, составляющие содержание гл. XIV, XV и XVI. Поэтому нам необходимо отметить только тот факт, что такие взаимодействия возникают благодаря организации основных элементов системы во временные микроструктуры, которые характеризуются определенными конфигурациями медленных потенциалов соединений, участвующих в этом процессе. Стабильность — лабильность такой общей организации является параметром, который можно изучать и который действительно широко изучается в понятиях ориентировочной реакции и процесса привыкания (Lacey and Lacey, 1958; Lacey et al., 1963). Мы часто сталкиваемся с ним в повседневной жизни, когда характеризуем личность как стойкую или нестойкую или когда признаемся, что пребываем в подавленном настроении.

АКТИВАЦИЯ КАК РЕАКЦИЯ НА НЕОПРЕДЕЛЕННОСТЬ

Что порождает эту неуравновешенность, это подавленное состояние духа? Факты говорят о том, что даже процесс зарождения таких состояний не прост.

Переживания «интересов», мотивов (потребностей) и эмоций (аффектов) являются результатом состояний, возникающих, когда организм сталкивается с новизной — новизной, которая создается вследствие того, что непрерывно меняющийся «мир внутри нас» приходит в соприкосновение со всегда изменяющимся «миром вне нас». В результате исследований, проведен-вых в моей лаборатории с использованием техники разрушения отдельных участков мозга, удалось выделить по крайней мере

два компонента ориентировочной реакции: один из них указывает на процесс исследования и опробования, а другой выявляется, когда организм фиксирует новизну. Только после такой фиксации возникает привыкание.

Результаты этих исследований были получены примерно в следующей последовательности. Несколько лет назад мы показали, что изменения темперамента и личности, легко вызываемые удалением височных долей мозга, связаны с удалением амигда-лы; эта структура височной доли, регулирующая потребности, обсуждалась в предыдущей главе (Pribram and Bagshaw, 1953; см. рис. Х-3, стр. 215). Дальнейший анализ показал, что амиг-дала участвует в различных типах поведения, которые мы обозначили как четыре фактора, развивая идеи Кеннона о реакциях «агрессии и бегства», возникающих при электрической стимуляции участков гипоталамуса (Pribram, 19606). Наши четыре фактора, дополняющие классификации Кеннона, включают пищевое и половое поведение. Поскольку между амигдалой и гипотала-мическими структурами существуют тесные анатомические связи, эти результаты казались вполне приемлемыми до тех пор, пока я не почувствовал недостаточность описательной корреляции между анатомией мозга и поведением и не попытался понять механизм этих отношений.

Если бы я удовлетворился тем, чтобы изучать поведение, как таковое, я, как и другие исследователи, поставил бы перед собой вопрос, не реализуется ли пищевое поведение, агрессия, бегство и половое поведение различными участками амигдалы. Когда были проведены эксперименты (с удалением или стимуляцией), направленные на разрешение этого вопроса, был получен, в сущности, отрицательный ответ. Но то, что я хотел узнать, касалось психологического процесса, того общего, что характеризовало эти виды аффективного поведения, поскольку одиночное разрушение (даже какой-нибудь целой анатомической формации) могло бы изменить одним ударом все эти различные типы поведения. Концепция «инстинкта» (Beach, 1955), несмотря на ее правдоподобность, по многим причинам была неудовлетворительной. Например, она не может объяснить, почему решающее влияние на изменение агрессивного поведения после удаления амигдалы оказывают социальные факторы (рис. XI-2). Это могут объяснить различные формы концепции «влечения» вследствие наличия сильных связей между механизмами амигдалы и гипоталамуса. Однако, как отмечалось ранее, такие концепции «влечения» также не в состоянии объяснить влияние разрушения и стимуляции гипоталамуса. Поэтому я решил избрать противоположный подход к проблеме и поставить вопрос следующим образом: будет ли поведение, которое явно не является врожденным или управляемым влечениями, испытывать на себе влияние удаления амигдалы?

Рис. XI-2. А —иерархия господства в колония из восьми обезьян (резус)-самцов предподросгкового возраста до какого-либо хирургического вмешательства в мозг животных; Б—иерархия господства после двустороннего удаления амигдалы у Дейва. Обратите внимание, что он переместился на самую низкую ступень иерархии; В — иерархия господства после двустороннего удаления амигдалы у Зика; Г — окончательная социальная иерархия, установившаяся после двустороннего удаления амигдалы у Дейва,

Зика и Райви. Следует отметить, что для Райви невозможно перемещение вниз по иерархической лестнице. Незначительные различия в размерах удаленного участка мозга у разных животных не могут объяснить различий в поведении, вызываемых этой операцией. Расхождение последних результатов с результатами предыдущих экспериментов обусловлено отсутствием агрессивности в характере Херби, занимавшего второе место на иерархической лестнице (Pribram, 1962).

Проведенные эксперименты не имели прямого отношения к исследованию упомянутых форм аффективного поведения. В сотрудничестве с Дж. Шварцбаумом (Schwartzbaum and Pribram, 1960), Мюриель Бэгшоу (Bagshaw and Pribram, 1965) и Э. Херс-том (Hearst and Pribram, 1964a, 19646) я провел эксперименты по переносу навыка. В одной серии экспериментов обезьян обучали выбирать из двух интенсивностей серого цвета более светлый. Затем во второй серии экспериментов, в которой проверялся перенос навыка, более светлая панель пары предъявлялась в сочетании с еще более светлой. Взятые для контроля нормальные обезьяны в соответствии с выработанным у них навыком продолжали выбирать из двух панелей более светлую. Обезьяны же с удаленной амигдалой во время тестовых испытаний действовали случайным образом, как если бы они решали совсем новую задачу (рис. XI-3). В другом эксперименте на перенос навыка обезьян ббучали выбирать из двух нарисованных квадратов квадрат большего размера, а затем проверяли, будут ли обезьяны выбирать большую из двух окружностей. Контрольные животные решали эту задачу, а животные с удаленной амигдалой — нет. Кроме того, в ситуации выработки оперантных условных реакций было проанализировано явление генерализации стимула. Обезьяны обучались регулировать освещение в экспериментальной камере, нажимая с разной частотой на педаль. Обезьяны с удалением амигдалы не отличались от контрольных и обнаружили такой же эффект генерализации, когда освещение в камере ступенчато менялось" по сравнению с тем, на которое они первоначально были натренированы. (Это поразительное отсутствие связи между переносом навыка и явлением генерализации уже само по себе интересно, но к рассматриваемому вопросу не имеет отношения.)

При выборе этих задач мы исходили из предположения, что их решение не требует участия гипоталамуса. Поскольку в обоих экспериментах при удалении амигдалы перенос навыка нарушался, один из моих выводов состоял в том, что процесс, контролируемый амигдалой, отличен от тех, которые обычно связывают с функцией гипоталамуса.

Ключом к разгадке того, что же представляет собой этот процесс, могут служить наблюдения за обезьянами, выполняющими задание с переменой стимулов. Как отмечалось ранее, обезьяны, лишенные амигдалы, не способны ни к переносу навыка, ни к выбору стимула по абсолютной величине. Во время тестовых экспериментов они вели себя, как в совершенно новой ситуации, и действовали на начальной стадии наугад (Douglas, 1966; Schwartzbaum and Pribram, 1960).

Продолжая эти наблюдения (Bagshaw and Benzies, 1968; Bagshaw and Coppock, 1968; Bagshaw, Kimble and Pribram, 1965; Bagshaw and J. Pribram, 1968; Kimble, Bagshaw and Pribram,

Рис. XI-3. Схема эксперимента для проверки переноса навыка у обезьян. После того как обезьяны были обучены выбирать из двух одновременно предъявляемых панелей более светлую (левый рисунок), им предъявлялся тест (правый рисунок) для проверки переноса навыка. В тестовом эксперименте более светлая панель оказывалась теперь более темной, что, естественно, создавало трудности для определения того, за какой панелью скрывается награда. Нормальные обезьяны продолжали выбирать более светлую панель независимо от ее абсолютной яркости. Обезьяны с удаленной амигдалой выбирали панель случайно, показывая тем самым, что они воспринимают тестовую ситуацию как «новую» и не связывают ее с предшествующим обучением (количественные данные см. на рис. XV-9).

1965), мы показали, что в действительности при удалении амигдалы менялись реакции обезьян на новизну. Как по поведенческим, так и по электроэнцефалографическим показателям привыкание было длительным. С другой стороны, разрушение амигдалы вело к устранению висцеральных показателей ориентировочного рефлекса (КГР, изменение в частоте сердцебиения и дыхания) при отсутствии повреждения самих механизмов, ответственных за возникновение висцеральных реакций (рис. XI-4). Эти результаты говорят о том, что ориентировочный рефлекс на новизну проходит через две гипотетические стадии: первая, характеризующаяся поведенческими ориентировочными реакциями, «сравнивает», устанавливает новизну; вторая, связанная с

2J1

висцеральными реакциями, ведет к «фиксации» в нервной системе нового раздражителя и тем самым создает основу для привыкания (Pribram, 1969b). Таким образом, нарушения в поведении агрессии и бегства, пищевом и половом поведении, наблюдаемые в результате удаления амигдалы, я истолковал как результат тех затруднений, которые возникают в работе механизма, фиксирующего следы в нервной системе. Этот механизм необходим

'40

Серии по 10 проб

Рис. XI-4. Кривые, показывающие количество кожногальванических реакций — КГР (в %) за первые 50 предъявлений коротких тонов у нормальных обезьян (Н) и трех групп животных с двусторонним удалением гиппокампа (Г), нижневисочной коры (НВ) и амигдалы (AM) (Bagshaw, Kimble and Pribram, t965).

для организации поведения во времени. Проверка этой интерпретации предполагала, что поведение отсроченного чередования (выбор между двумя одинаковыми ящиками для пищи, которые заполнялись в последовательности справа — слева — справа — слева и т. д. при последовательных пробах) (Pribram, Lim, Poppen and. Bagshaw, 1966) также окажется нарушенным, и это предсказание подтвердилось.

Судя по этим результатам, амигдала выполняет гораздо большее число функций. Но это еще не все. Обращение к психологическому процессу фиксации помогло объяснить до сих пор не

объяснимое наблюдение (Miller, Galanter and Pribram, 1960, гл. 14). В гл. X говорилось о больной, у которой была произведена двусторонняя амигдалэктомия. За год после операции она сильно прибавила в весе. Казалось, что этот случай давал блестящую возможность выяснить непосредственно у больной, каковы были ее ощущения, заставлявшие ее есть так много. Она обычно отвечала, что ощущает очень немногое — она не чувствует, что очень голодна, то есть она не ощущала работу контролирующей и фиксирующей системы. Такая потеря регистрации — обычное явление в клинике у больных эпилепсией, возникающей вследствие повреждений вокруг амигдалы, повреждений, которые также порождают известные феномены deja vu (неадекватное переживание чего-то как уже знакомого) и jamais vu (неадекватное переживание известной ситуации как незнакомой). Таким образом, можно сказать, что контролирующие Образы характеризуют наши переживания, касающиеся «мира вне нас», во многом так же, как перцептивные образы характеризуют его свойства.

Эти эксперименты и их анализ позволяют подойти к рассмотрению второй, более важной и широко распространенной точки зрения на то, каким образом возникают переживания мотивов и эмоций, и прежде всего те переживания интереса, побуждений и аффектов, которые зависят от механизма активации (arousal). Только что упомянутые результаты экспериментов ставят вопрос о том, при каких условиях активация (измеряемая с помощью той же самой техники и тех же критериев, которые были использованы при исследовании амигдалы) приводит к фиксации и привыканию и при каких — к их нарушению. Классический ответ, который был дан на этот вопрос (Lindsley, 1951; Hebb, 1955), состоит в том, что уровень активации определяет его конечный эффект. Сейчас к этому можно добавить, что в результате изучения ориентировочных реакций стало известно, что уровень активации зависит от организации, конфигурации ожиданий, от состояния мозга, с которыми сопоставляется новый сигнал. Таким образом, уровень активации следует понимать как степень соответствия и несоответствия между конфигурациями, степень организации или дезорганизации, а не как величину возбуждения, которое меняется само по себе (см. Hebb, 1949; Лурия, 1960). С тех пор как для характеристики активации начали привлекать понятие степени организации, стало возможным выразить уровень активации через понятия информации и неопределенности. Количество информации или неопределенности выражается числом ответов «да» — «нет», необходимым для ответа на вопрос, являются ли два объекта воспринимаемого или переживаемого поля одинаковыми или различными. Неопределенность — обратная сторона информации; термин «неопределенность» употребляется как противоположный термину «информация», которая прямо пропорциональна определенному числу бит (двоичных

единиц «да» — «нет»). Чем больше это число, тем меньше неопределенность системы. Таким образом, можно было бы сказать, что такая точка зрения на теорию активации внесла в нее некоторую меру неопределенности.

Само понятие «уровень» у сторонников теории активации, судя по их анализу, весьма неопределенно. Уровень активации — это не какое-то количественное изменение интенсивности, энергетического уровня центральной нервной системы, а нарушение равновесия, организации, измеряемой количеством неопределенности (и, следовательно, количеством информации), которое характеризует системы. На нейронном уровне активация сопровождается изменением динамических структур возбуждения в ретикулярной формации ствола мозга (см. Huttenlocher, 1961) и в коре (Burns, 1968, гл. 5), а не общего количества спайковых разрядов нейронов. Даже первоначальное определение активации как электроэнцефалографической реакции основано на том наблюдении, что в ЭЭГ возникает низковольтная высокочастотная активность и что такая активность указывает на десинхронизацию. Как было отмечено Линдсли (1961), это предполагает, что во время десинхронизации нервные элементы становятся функционально независимыми друг от друга и, таким образом, способными функционировать в качестве отдельных каналов, проводящих различную информацию. Эту возросшую сепарацию можно описать как увеличение степени организации или в терминах теории информации как увеличение неопределенности (рис. XI-5).

Естественным следствием такого понимания было бы предположение, что активация представляет собой состояние, при котором независимая активность нейронных ансамблей создает свободу для «резонанса» с другими, которые, несмотря на пространственную удаленность, имеют с ними общие характеристики. Таким образом, рассредоточенная информация в состоянии активации легче направляется по нужному адресу.

Гипотеза о том, что активация является в какой-то мере механизмом неопределенности, может показаться нам привлекательной. Но это еще не все, что известно в отношении активации. Например, в эксперименте, направленном на изучение того, какое влияние в ранний период жизни оказывает ограничение движений мы обнаружили, что инактивация младенца сопровождается увеличением лабильности автономной нервной системы (Konrad and Bagshaw, 1970).

Но прежде чем будут выяснены отношения между неопределенностью и контролем за поведением, нам необходимо еще раз вернуться к теории сервомеханизмов.

Результаты Шехтера еще не получили своего объяснения: усиления того или другого переживания в результате инъекции адреналина можно достигать путем количественного изменения состояния неопределенности, вызываемого введением определен-

Возбудимость!!» м ПН т П и ШИН «II НИ И III lit

Рис. XI-5. Схема гипотетических полей мозга и связанных с ними типов ЭЭГ. Альфа-ритм покоя на частоте 10/сек характеризует состояние гомогенности, или релаксации, мозга. Десинхронизированная, активированная ЭЭГ связана с переходом к дифференцированной структуре динамических полей мозга. Активированная ЭЭГ характерна для ситуации, требующей внимания и решения задач и вообще является характеристикой более эффективного восприятия и успешной деятельности. Исходя из того, что цикл возбудимости мозга связан с подъемом и падением амплитуды волн ЭЭГ, очевидно, что при ЭЭГ покоя сменяющие друг друга периоды возбудимости и невозбудимости могли бы возникать только с частотой 10 раз в сек. В случае же десинхронизированной ЭЭГ, возникающей в результате дифференциации мозгового ноля, периоды возбудимости следуют почти непрерывно (Linds-

1еу,(1961).

ного агента; специфичность же таких чувств, как враждебность или дружелюбие и т. д., еще требует объяснения.

КОРТИКАЛЬНЫЙ КОНТРОЛЬ И КИБЕРНЕТИКА ПРОЦЕССОВ УПРАВЛЕНИЯ

Специфичность чувств предполагает, что они являются скорее мотивами и эмоциями, чем просто количественным нарушением равновесия и неопределенностью или только нарушением протекания психических процессов. И конечно, в их основе лежит работа более сложной системы, чем гипоталамический механизм. Разнообразие переживаний интереса свидетельствует о том, что в устранении нарушений равновесия, в установлении специфических типов контроля, имеющих дело со специфическими ожида-

ниями (см. Zimbardo, 1969), участвует множество различных процессов.

Единственная возможность у организма управлять собой — это что-то делать, воздействовать на свое окружение. Как будет подробно описано в гл. XVI, всякий раз, когда сервосистема приобретает стабильность, появляются новые чувствительные индикаторы ее состояний и вводятся новые средства для управления ими. Например, когда термостаты были впервые установлены в домах, жители вначале столкнулись с более точными показателями снижения температуры: остывание наружных стен с закатом солнца вызывало поглощение тепла этими стенами. Поэтому были установлены термостаты для наружных стен, которые обеспечили более многосторонний контроль за отоплением в домах. Тот факт, что механизмы контроля развиваются как бы по спирали, обычно упускается из вида в самых распространенных определениях биологического гомеостатического процесса, что дает основание для возражений, выдвигаемых против биологической теории сервомеханизмов.

Но организм может достигать различных форм контроля не только посредством действия. Он может управлять, осуществляя самоконтроль, то есть он может создавать на основе своей неврологической системы внутренние регуляторы, — регуляторы, которые будут приводить к восстановлению равновесия даже и без внешнего действия. Положение, из которого мы исходим, заключается в том, что эти внутренние механизмы приспособления являются тем, что мы переживаем как эмоции.

Сейчас мы располагаем надежными нейрофизиологическими данными о том, что такие внутренние регуляторы не только возможны, но что указание на них стало уже общим местом. Было проведено множество экспериментов, чтобы показать, что входные каналы организма и даже сами рецепторы являются объектом контроля со стороны центральной нервной системы. Серии экспериментов, недавно выполненные в моих лабораториях, показали наличие кортикофугальных (кортико-подкорковых) влияний так называемых ассоциативных областей на периферию: на кохлеарное ядро и зрительный тракт (Dew-son, Nobel and Pribram, 1966; Nobel and Dewson, 1966; Spinelli and Pribram, 1966, 1967; Spinelli, Pribram and Weingarten, 1965; Spinelli and Weingarten, 1966; Weingarten and Spinelli, 1966). Было показано, что при стимуляции коры на этих уровнях нервной системы изменяется электрическая активность, вызванная щелчком и вспышкой света; в этих случаях изменяется как величина, так и форма рецептивных полей нейронов зрительной системы (см. рис. XI-6).

Данные об электрических ответах на вспышку света и щелчок представляют особый интерес. Когда реакция нервной системы вызывается двойным щелчком или двойной вспышкой

света, амплитуда ответа на второй стимул служит индикатором длительности, в течение которой часть системы занята обработкой первого входного сигнала. Подавление амплитуды второго ответа пары указывает таким образом на более длительный процесс восстановления — на большее время проведения сигнала по каналу. Такое увеличение времени свидетельствует о десинхрони-

Рис. XI-6. Объяснение значения удлинения цикла восстановления возбудимости в афферентном канале после электрической стимуляции мозга. Эксперимент состоял в предъявлении пар стимулов, разделенных интервалами различной длительности. На график наносились изменения амплитуды ВП на второй стимул относительно амплитуды ВП на первый (в %) в зависимости от величины интервала, разделяющего эти стимулы (см. рис. XI-7). Предполагается, что, когда амплитуда ответа на второй стимул становится меньше амплитуды ответа на первый стимул, это означает, что афферентный канал в основном еще занят обработкой последствий действия первого стимула (показано на правой части рисунка). Обратите внимание на сходство этого рис. с рис. XI-5.

зации в канале, от которого зависит реакция на повторные воздействия: меньшее число волокон готово для проведения любого другого сигнала, предъявляемого в сериях. Удлинение цикла восстановления уменьшает, следовательно, избыточность, уменьшает число волокон, проводящих тот же самый сигнал по каналу. Таким образом, в любой момент через эту систему может быть проведено большее количество информации, большее число различных сигналов при условии, что система имеет достаточный резерв избыточности, чтобы препятствовать снижению эффективности, связанному с уровнем шума. Существует надежное доказательство, что это происходит именно так (Attneave, 1954; Barlow, 1961).

75 100 125 150

МштисекунЗы

Рис. XI-7. Изменение цикла восстановления ответа афферентного канала под влиянием кортикальной стимуляции {рис. XI-6). Кора в течение нескольких месяцев подвергалась непрерывной электрической стимуляции (8 гц). Для контрольной стимуляции была использована теменная кора. Записи B1I производились немедленно после начала стимуляции и с этого времени повторялись еженедельно. На графике показаны функции восстановления при первых записях и через месяц. Вертикальные полосы показывают фактический разброс данных, полученных для каждой группы из четырех обезьян (Spinelli and Pribram, 1967).

Наши эксперименты показали далее, что стимуляция определенных участков коры височной доли (не амигдалы, а нижневисочной области) уменьшает избыточность, тогда как стимуляция другого участка коры (лобной) увеличивает избыточность в зрительной системе (рис. XI-7). Эти противоположные эффекты, по существу, либо «открывают» организм для воздействий со стороны его окружения, позволяя проводить большее число

238-

различных сигналов, большее количество информации в любой момент времени, либо, наоборот, «закрывают» входные каналы, создавая ограниченную проводимость для более узкого набора различных сигналов, для меньшего количества информации.

Результаты этих экспериментов говорят о том, что организм располагает по крайней мере двумя способами внутренне регулировать, контролировать неопределенность, но ни один из них не ведет к полной устойчивости поведения. Одним способом является увеличение скорости, с которой до него доводится информация, другим — снижение этой скорости. Один механизм делает организм «открытым» для внешних воздействий, другой ограничивает их. Управление посредством такого внутреннего контроля может, таким образом, быть достигнуто по крайней мере двумя путями: либо путем усиленного контроля за внешним окружением, либо путем доведения числа внешних воздействий до минимума и перехода к внутренним формам регуляции.

ПЕРЕЖИВАНИЯ И ИХ ВЫРАЖЕНИЕ

Теперь мы должны попытаться сделать еще один шаг в объяснении мотивация и эмоции, проблемы, которая стоит перед новой неврологией. Возможно, легче всего прибегнуть к традиционному делению психологических процессов на три класса и задать вопрос, каково различие между восприятием, действием и мотивацией — эмоцией. Сейчас имеется достаточно данных о том, что, когда организм воспринимает что-либо, он формирует внутренний образ своего окружения. Миллер, Галантер и я в книге «Планы и структура поведения» (1960, русский перевод 1965) утверждали, что, когда организм действует, он тем самым осуществляет внешнее выражение своих планов, нервных программ (сложных кодов) своего мозга. Ранее Толмен (1932) и Скиннер (1938) высказали мысль, что действие должно определяться через его внешние реакции, что оперантные условные «ответы» являются как бы метками поведения, которые можно зарегистрировать с помощью специальной записи. Теперь эти внешние проявления можно рассматривать как выражение нейронного процесса, сложившегося на основе тех условий, которые вызывают торможение неадекватных ответов, и в соответствии с ожиданиями организма, возникшими в результате прошлого действия сигналов и подкрепляющих агентов.

Если рассматривать мотивацию и эмоции в соответствии с этой схемой, становится очевидным, что они выражают отношения между восприятием и действием.

По-видимому, эти отношения состоят в следующем: когда разнообразие поступающей информации в значительной мере

превосходит совокупность действий, которыми располагает организм, он чувствует себя «заинтересованным», у него возникают мотивы и он делает попытки расширить набор своих действий. Всякий раз, когда его попытка оканчивается неудачей, не подкрепляется, вызывает фрустрацию или прерывается, организм непременно переживает эмоции, или, иначе говоря, вступают в действие механизмы, управляющие саморегуляцией, самоконтролем. Более того, возможно, что эмоции возникают тогда, когда, судя по прошлому опыту, вероятность подкрепления выполненного действия расценивается как низкая.

Противоположная ситуация порождает относительно «спокойное» состояние, не вызывающее мотивации и эмоций. Если репертуар возможных действий превосходит разнообразие имеющихся восприятий, наблюдается довольно любопытный ход событий. Весь репертуар действий, которыми располагает организм, начинает все больше определять богатство той информации, которую он получает. Так происходит до тех пор, пока этот процесс не будет завершен и не произойдет обратное, пока внешняя среда не начнет определять поведение. Такая ситуация возникает только тогда, когда организм ограничивает поступающую информацию и становится «закрытой системой». Чтобы снова стать открытой системой, чтобы вызвать интерес, организм должен открыть доступ разнообразным влияниям.

Мы предполагаем, что обычно интересы, переживания мотивов (влечений) и эмоций (аффектов) возникают тогда, когда организм пытается распространить свой контроль за пределы того, что он воспринимает. Пока эта попытка кажется осуществимой, организм испытывает влияние мотиваций: когда же эта попытка кажется невыполнимой, появляются аффекты, которые можно рассматривать как механизмы саморегуляции, направленные либо на то, чтобы преодолеть состояние, не поддающееся контролю, либо на то, чтобы подготовиться к другой попытке. Мотивация и эмоция возникают одновременно. Но мотив предполагает действие, формирование его внешнего выражения, эмоция же — противоположное, то есть отказ от данного действия, уход от него. Мотивация и эмоция, действие и переживания, определяющие эффективность поведения и его аффективную окраску, являются полярными, контролирующими эффект, механизмами. Они вступают в действие тогда, когда организм воспринимает больше, чем он может выполнить.

Те термины, которыми мы обозначаем переживания, связанные с появлением интереса, могут служить как для анализа эмоций, так и для анализа мотивов, хотя некоторое различие сохраняется: так, «быть влюбленным» относят к эмоции, «любить» — к мотивации; страх как эмоция имеет свое дополнение в страхе как мотиве. Эмоции и мотивы обычно тонко разграничены. Но при слишком сильном пассивном или активном выра-

?40

жении заинтересованности может происходить нарушение приспособления: слишком сильная эмоция ведет к разрушению или негибкости, срыву поведения.

Наконец, несколько слов о поведенческом выражении эмоциональных переживаний.