Тема 6. Психофизиология эмоций. 6.1 Мы можем прочесть в руководстве «Физиология человека» следующее признание:

6.1 Мы можем прочесть в руководстве «Физиология человека» следующее признание: «Несмотря на то, что каждый из нас знает, что такое эмоция, дать этому состоянию точное научное определение невозможно... В настоящее время не существует единой общепризнанной научной теории эмоций, а также точных данных о том, в каких центрах и каким образом эти эмоции возникают и каков их нервный субстрат».

Эмоции высших животных и человека определяются какой-либо актуальной потребностью и оценкой возможности ее удовлетворения на основе фило- и онтогенетического опыта. Эту оценку субъект производит непроизвольно, часто неосознанно сопоставляя информацию о средствах и времени, предположительно необходимых для удовлетворения потребности, с информацией, которой он располагает в данный момент. Низкая вероятность достижения цели ведет к отрицательным эмоциям (страх, тревога, гнев, горе и т. п.), которые субъектом активно преодолеваются. Увеличение вероятности того, что потребность будет удовлетворена (по сравнению с ранее имевшимся прогнозом), порождает положительные эмоции удовольствия, радости и торжества, которые субъект стремится усилить, продлить, повторить. На сегодняшний день в отечественной психофизиологии наиболее признана концепция эмоций П.В. Симонова, которая отвечает современным знаниям о роли структур мозга в возникновении психических процессов. Он создал свою концепцию, придавая решающее значение оценке вероятности удовлетворения потребности в генезе эмоций, и назвал её «потребностно-информационной теорией эмоций». Термин «информация» здесь употребляется в смысле ее прагматического значения, которое определяется изменением вероятности достижения цели.

Количественная обработка на специальных шкалах силы своего желания, предполагаемую вероятность достижения цели и степень эмоционального переживания подтвердила существование зависимости, названной «общим законом человеческих эмоций» - т.е. минимизация отрицательных и максимизация положительных эмоций. Соответствие информационной теории эмоций реально наблюдаемым и экспериментально полученным фактам было многократно продемонстрировано на примерах из авиакосмической, управленческой и педагогической практики.

6.2 Результаты нейрофизиологических экспериментов показывают, что потребности, мотивации и эмоции имеют различный морфологический субстрат. Благодаря многолетним исследования удалось установить влияние отдельных структур мозга на реализацию различных функций эмоций. Эти функции, - побуждающая, подкрепляющая, переключательная, коммуникативная, - известны вам из курса физиологии ВНД.

В зонах самораздражения латеральной преоптической области и латерального гипоталамуса зарегистрирована активность нейронов, специфически изменяющих свою активность при мотивационных и эмоционально позитивных состояниях, вызываемых электрическими и натуральными стимулами, изменением уровня пищевой и водной мотивации. Нейроны первого типа (мотивационные) обнаружили максимум активации при силе тока, вызывающей мотивационное поведение, и тормозили свою активность при снижении уровня естественной мотивации. Нейроны второго типа (подкрепляющие) достигали максимума активации при стимуляции силой тока, вызывающей самораздражение, и активировались при насыщении. Мотивационные и эмоционально позитивные состояния находятся между собой в конкурентных отношениях и вызывают противофазные перестройки нейронов первого и второго типов. Т.о. реализуется побуждающая функция.

Нейроны этих двух типов по-разному участвуют в реализации классических и инструментальных оборонительных УР у крыс, когда условный сигнал (свет) сочетается с эмоционально негативным внутримозговым раздражением дорзолатеральной покрышки. Изменения импульсной активности мотивационных и позитивно подкрепляющих нейронов латерального гипоталамуса наблюдаются при осуществлении условных оборонительных рефлексов: классического, избавления и избегания.

Осуществление классического УР и реакции избавления сопровождается усилением активности мотивационных нейронов и подавлением импульсации подкрепляющих. В случае классических рефлексов и реакций избавления подкреплением служит эмоционально негативное состояние страха. Только хорошо выработанная реакция избегания, при которой крыса перестает получать наказание электрическим током, ведет к усилению активности позитивно подкрепляющих нейронов. При успешном осуществлении реакции избегания в процесс вовлекается механизм положительных эмоций.

Мотивационные влияния гипоталамуса на новую кору носят асимметричный характер. Эта асимметрия проявляется после односуточной пищевой депривации кроликов не только в преимущественной активации левого полушария, но и в усилении взаимосвязи электрических процессов левого полушария. Обнаружилась также большая реактивность левого полушария по сравнению с правым и при состоянии жажды. Преобладающая активность левого полушария при возникновении голода у человека зарегистрирована ЭЭГ.

Судя по импульсации нейронов, кора левого полушария более активна у голодных кроликов, а кора правого полушария – у сытых. Наиболее выраженные различия наблюдались в активности нейронов фронтальных областей, наименее выраженные – в сенсомоторных нейронах.

Вся совокупность имеющихся в настоящее время данных свидетельствует о том, что гипоталамус является ключевой структурой для реализации наиболее древней подкрепляющей функции эмоций, для решения универсальной поведенческой задачи максимизации-минимизации возникшего эмоционального состояния: приближения или избегания. Ведь именно получение желательных, эмоционально положительных стимулов или устранение нежелательных, эмоционально отрицательных, а не удовлетворение какой-либо потребности служит непосредственным подкреплением при обучении. У крыс невозможно выработать инструментальный УР при введении пищи через канюлю в желудок (т. е. минуя вкусовые рецепторы), хотя такой рефлекс вырабатывается при введении в желудок морфина, который очень быстро вызывает у животного положительное эмоциональное состояние. Тот же морфин из-за своего горького вкуса перестает быть подкреплением, если его вводить через рот.

В отличие от гипоталамуса, сохранность второго «мотивационного» мозгового образования – миндалины – необязательна для формирования сравнительно простых форм временных связей. Двухстороннее удаление миндалины (амигдалоэктомия) не препятствует выработке пищевых и оборонительных условных рефлексов. При этом миндалина «безразлична» к вероятности подкрепления, к его информационному компоненту. Скорость выработки условных двигательных пищевых рефлексов у амигдалэктомированных крыс не отличается от аналогичных показателей у интактных животных. Результаты опытов на животных совпадают с клиническими наблюдениями. У двух амигдалэктомированных пациентов не отмечено нарушений формирования ассоциаций между объектами двух разных сенсорных модальностей. Двухстороннее поражение миндалин не приводит к амнезии. Дефект памяти носит строго избирательный характер, связанный с эмоциональной окраской событий.

Сохранность миндалины наиболее существенна в том случае, когда возникает конкуренция между сосуществующими мотивациями и становится необходимым выбор доминирующей потребности, подлежащей удовлетворению в данный момент. Хорошей экспериментальной моделью подобной ситуации может служить выработка условно-рефлекторного переключения разнородных условных рефлексов, когда один и тот же сигнал (звук) утром подкрепляется пищей, а вечером – болевым раздражением. Судя по проценту правильных оборонительных и пищевых условных реакций, на протяжении 40 дней не удалось выработать УР переключение у амигдалэктомированных крыс. Вместе с тем решение подобной поведенческой задачи возможно, если искусственно создать достаточный дисбаланс между конкурирующими мотивациями и соответствующими им эмоциями: между голодом и страхом.

Судя по новейшим данным, полученным с помощью ПЭТ, миндалина реализует свою переключающую функцию через хвостатое ядро. Миндалина вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних его этапах, когда актуализированные потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения и трансформированы в соответствующие эмоции. Так, введение никотина в миндалину крыс не влияло на потребление воды и соли при свободном доступе к воде и пище. У лишенных воды животных инъекция никотина в базолатеральное ядро миндалины блокировала потребление соли. Как вам известно из курса физиологии ВНД - разрушение миндалины ослабляет страх перед незнакомой пищей. Миндалина играет решающую роль в осуществлении переключающей поведение функции эмоций, т. е. в выборе мотивации, которая соответствует не только той или иной потребности, но и внешним условиям ее удовлетворения в данной ситуации и в данный момент.

Что касается прогнозирования вероятности удовлетворения потребности (вероятности подкрепления), оно реализуется «информационными» структурами мозга – гиппокампом и фронтальными отделами новой коры. Наиболее ярким дефектом гиппокампэктомированных животных оказалась их чувствительность к ситуациям с низкой вероятностью подкрепления условных сигналов. Выработка условных рефлексов при вероятности подкрепления 33 % и 25 % оказалась для них недоступной. Двухсторонняя гиппокампэктомия облегчает выработку УР переключения, и устраняет признаки эмоционального напряжения у этих животных, о чем судили по изменениям частоты сердцебиений.

Способность гиппокампа реагировать на сигналы маловероятных событий позволяет рассматривать его как ключевую структуру для реализации компенсаторной (замещающей недостаток информации) функции эмоций. Эта функция проявляется не только в гипермобилизации вегетативных сдвигов (учащение сердцебиений, подъем кровяного давления, выброс в кровяное русло гормонов и т. п.), как правило, превышающих реальные нужды организма. Эмоционально возбужденный мозг реагирует на широкий круг предположительно значимых сигналов, истинное значение которых – соответствие или несоответствие реальной действительности – выясняется лишь позднее по мере стабилизации УР.

Предположительное доминантное реагирование целесообразно только в условиях прагматической неопределенности. Недостающая информация пополняется путем поискового поведения, совершенствования навыков, мобилизации хранящихся в памяти энграмм. Компенсаторное значение отрицательных эмоций заключается в их замещающей роли. В трудной ситуации с низкой вероятностью достижения цели даже небольшой успех (увеличение вероятности) порождает положительную эмоцию, которая усиливает потребность согласно правилу, вытекающему из «формулы эмоций».

В отличие от гиппокампа, вторая «информационная» структура мозга – фронтальная новая кора – ориентирует поведение на сигналы высоковероятных событий. После разрушения передних отделов новой коры процесс формирования условного рефлекса при низкой вероятности подкрепления заметно ускоряется. Иными словами, сигналы с различной вероятностью их подкрепления пищей становятся одинаково эффективными. И судя по имеющимся данным, фронтальные области коры головного мозга крыс не отличаются по своим основным функциям от фронтальной коры высших позвоночных, включая приматов.

Префронтальная кора обезьян получает зрительную информацию из нижневисочной коры, слуховую – из верхней, а соматосенсорную – из задней теменной. Информация, связанная с мотивацией и памятью, поступает из гипоталамуса, миндалины и гиппокампа. Префронтальная кора имеет две функции: извлечение из памяти необходимой информации и организация целенаправленного поведения путем взаимодействия с премоторной корой и базальными ганглиями. Блокада переднего стриатума и переднего бледного шара нарушает приобретение нового навыка у обезьян при сохранении ранее выработанного. Блокада заднего стриатума нарушает выполнение выработанного навыка, не препятствуя приобретению нового.

В префронтальной коре приматов обнаружены нейроны, связанные с прогнозированием местоположения пищи и ее качества. Так, активность нейронов префронтальной коры увеличивается сильнее, если ожидается предпочитаемая пища. Регистрация активности различных отделов префронтальной коры у человека с помощью томографии показала, что при мысленном представлении эмоционально нейтральных событий преимущественно активируются дорсолатеральная префронтальная кора и задняя височная область, в то время как при мысленном представлении эмоционально окрашенных сцен более активны медиальная префронтальная кора и передняя височная область. В целом если активность ЛФК>ПФК, то преобладают эмоции положительные; если ПФК>ЛФК то преобладают эмоции отрицательные.

При подаче субъекту неосознаваемых (невербализуемых) стимулов правое полушарие более чувствительно к эмоционально отрицательным, а левое – к эмоционально положительным.

Судя по электрической активности мозга, на первом этапе выработки классического УР у собак преобладает левое полушарие, а по мере его закрепления – правое. Аналогичные данные получены и у человека с помощью ПЭТ. Вся совокупность полученных в настоящее время данных позволяет утверждать, что формирование в процессе эволюции новых функций первоначально в левом полушарии с последующим их перемещением в правое справедливо не только для филогенеза, но и для процесса индивидуального обучения.

Исключительно велика коммуникативная функция эмоций – порождение и восприятие выражения эмоций в мимике, голосе, физических характеристиках речи. По мнению ряда исследователей, около 90 % эмоционального общения происходит на неречевом (несемантическом) уровне. При восприятии речи независимо от ее содержания мы можем судить об эмоциональном состоянии партнера (например, об аффектах тоски или тревоги) по таким показателям, как средняя длительность чистой речи, продолжительность пауз, отношение времени пауз к общему времени высказывания и скорость артикуляции. Подчеркнем, что оценка эмоционального состояния партнера по его мимике имеет собственный мозговой механизм, отличный от механизма идентификации партнера. Так двухстороннее повреждение височной коры нарушает узнавание знакомого лица, а одностороннее повреждение правой височной области достаточно для нарушения распознавания эмоциональной экспрессии. Двухстороннее повреждение миндалин, напротив, препятствует распознаванию мимики страха, не влияя на идентификацию знакомых и незнакомых лиц, а также интонационных признаков страха и гнева.

В процессах порождения и восприятия эмоциональной мимики мы вновь встречаемся с функциональной асимметрией мозга. Эмоциональное состояние субъекта сильнее отражается на мимике левой половины лица, что свидетельствует о преобладающей активности правого полушария. Аналогичные данные получены и в опытах на макаках, что указывает на общность обнаруженной закономерности для всех приматов. Естественно, что эмоции распознаются лучше на фотографиях лиц, составленных из двух левых половин изображения. Правое полушарие преобладает и при восприятии эмоциональной мимики. При ошибочных опознаниях активация левого полушария опережает активацию правого.

Исследование последствий хирургического, иммунологического или фармакологического выключения подробно описанных ранее мозговых образований привело к представлению о том, что индивидуальные особенности соотношения «информационной» системы (фронтальная кора и гиппокамп) с «мотивационной» системой (миндалина и гипоталамус) лежат в основе параметра экстраверсии—интроверсии. Соотношение систем «фронтальная кора—гипоталамус» и «гиппокамп— миндалина» определяет другой параметр индивидуальных особенностей поведения, близкий по своим характеристикам параметру невротизма — эмоциональной стабильности. Гипотеза эта получила признание (рис. 6).

Невротизм

Рис. 6. Схема зависимости параметров экстраверсии/интроверсии и невротизма от индивидуальных особенностей взаимодействия четырех моз­говых структур (по П.В. Симонову, 1987).

6.3 При сопоставлении типологических особенностей собак, диагностированных с помощью методик, которые приняты в школе Павлова, обнаружилось, что холерики и флегматики предпочитают высоковероятное, хотя и менее ценное подкрепление, а меланхолики и сангвиники – менее вероятное получение предпочитаемой пищи. При сопоставлении античных темпераментов Гиппократа (типов Павлова) с параметрами типологии Г. Айзенка, эмоционально нестабильный экстраверт соответствует холерику, стабильный экстраверт – сангвинику, нестабильный интроверт – меланхолику, а стабильный интроверт – флегматику.

Факты, полученные ранее при избирательном хирургическом повреждении мозговых структур, позволяют предполагать относительное функциональное преобладание фронтальной коры и гипоталамуса у холериков и флегматиков, а гиппокампа и миндалины – у меланхоликов и сангвиников. Действительно, введение средних доз диазепама, угнетающих активность нейронов миндалины и гиппокампа, не повлияло на поведение собак первой группы. Что касается меланхоликов и сангвиников, то под влиянием диазепама их выбор полностью изменился: подобно холерикам и флегматикам, они стали выбирать кормушку с малопривлекательным, но высоковероятным подкреплением.

6.4 При возникновении эмоционального напряжения объем вегетативных сдвигов (учащение сердцебиений, подъем кровяного давления, выброс в кровяное русло гормонов и т. д.), как правило, превышает реальные нужды организма. По-видимому, процесс естественного отбора закрепил целесообразность этой избыточной мобилизации энергетических ресурсов. Когда неизвестно, сколько и чего потребуется в ближайшие минуты, лучше пойти на излишние траты, чем в разгар напряженной деятельности – борьбы или бегства – остаться без достаточного метаболического обеспечения.

Но компенсаторная функция эмоций отнюдь не исчерпывается гипермобилизацией вегетатики. Возникновение эмоционального напряжения сопровождается переходом к иным, чем в спокойном состоянии, формам поведения, принципам оценки внешних сигналов и реагирования на них. Так, в ситуации потенциальной, но неясной угрозы человек (охотник, сыщик, разведчик) начинает реагировать на любое событие в окружающей среде – шорох, треск ветки, мелькнувшую тень – как на сигнал опасности. Он замирает, прячется, направляет оружие, иными словами, демонстрирует множество «ложных тревог», чтобы избежать тот «пропуск сигнала», ценой которого может оказаться собственная жизнь.

По мере увеличения эмоционального напряжения происходят закономерные изменения количества и характера ошибок. При этом количество ошибочных идентификаций символа сперва уменьшается, а потом начинает увеличиваться. В ситуации стресса количество ошибок у меланхоликов значительно превышает количество ошибок, зарегистрированных у представителей всех остальных групп, хотя вне стресса «тревожные» интроверты справляются с заданием даже несколько лучше, чем остальные участники эксперимента.

При падении уровня активации ниже определенного оптимума, когда состояние испытуемого утрачивает эмоциональную окраску, а его деятельность становится утомительно монотонной, наблюдается картина, прямо противоположная той, которую мы видели в условиях эмоционального стресса. «Ложных тревог» нет, но количество пропущенных значимых сигналов неуклонно увеличивается. Нетрудно себе представить, к каким драматическим последствиям это может привести, если мы имеем дело не с участником эксперимента, а с оператором, управляющим сложнейшей транспортной или энергетической системой.

Умеренная степень эмоционального напряжения способна повысить эффективность деятельности и уменьшить количество допускаемых субъектом ошибок. Благотворное влияние эмоций особенно отчетливо проявляется в случае, когда эти эмоции возникают на базе потребности, мотивирующей данную деятельность субъекта, и органически с ней связаны. Именно здесь мы встречаемся с адаптивно-компенсаторной функцией положительных эмоций, которая реализуется через влияние на потребность, инициирующую поведение. В трудной ситуации с низкой вероятностью достижения цели даже небольшой успех (увеличение вероятности) порождает положительную эмоцию воодушевления, которая усиливает потребность достижения цели согласно правилу, вытекающему из «формулы эмоций».

Говоря о роли мозговых макроструктур в индивидуальных (типологических) особенностях поведения, мы имели в виду эмоциональную сферу, т. е. темперамент, не касаясь таких индивидуальных черт, как личность и характер. Если темперамент в значительной мере задан генетически, то при всем значении природных задатков и способностей личность и характер формируются под решающим влиянием конкретной социальной среды.

Вопросы к теме 6.

1. На чем базируется концепция П.В. Симонова?

2. Какие структуры ответственны за переключающую функцию эмоций?

3. На реализацию каких функций влияет деятельность гиппокампа? Каким образом?

4. Какую роль играет фронтальная кора в генезе эмоций?

5. Как зависит темперамент от деятельности структур мозга?

6. Как эмоции влияют на деятельность человека? Приведите примеры из собственного опыта.

7. Как деятельность в экстремальной ситуации зависит от типологических особенностей субъекта?

Рекомендуемая литература

Аргайл М. Психология счастья. М., 1990.

Вилюнас В.К. Психологические механизмы биологической мотивации. М., 1986.

Изард К. Эмоции человека. М., 1980.

Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М., 1981.

Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., 1987.

Симонов П.В. Ершов П.М. Темперамент, характер, личность. М., 1984.

Шеперд Г. Нейробиология. М., 1987.