Структурно-функциональная характеристика

А. Сегменты.Спинной мозг представляет собой тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у женщин, имеет сегментар­ное строение (31-33 сегмента); каждый его участок связан с опре­деленной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный (С_I-С_VIII), грудной (Тh_I-Тh_XII), поясничный (L_I – L_V), кре­стцовый (S_I – S_V) и копчиковый (Со_I-Со_III).

В процессе эволюции сформировалось два утолщения - шей­ное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснич-но-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. У некоторых видов животных подобных утолщений нет, например у змеи, которая передвигается благодаря равномер­ному участию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тре­нировка любого органа обеспечивает прогрессивное его разви­тие не только в фило-. но и в онтогенезе, при этом, естественно, совершенствуется и функция. Орган, не получающий достаточ­ной нагрузки, постепенно атрофируется. Соматические нейроны в указанных утолщениях спинного мозга наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов содержится больше нервных волокон, нежели в других корешках, они отличаются наибольшей толщиной.

Б. Нейроны спинного мозга.Общее количество нейронов - око­ло 13 млн. (3% мотонейронов, 97% вставочных нейронов, относящихся также к вегетативной нервной системе). Их целесообраз­но классифицировать по нескольким признакам:

• по отделу нервной системы - нейроны соматической и веге­тативной нервной системы;

• по назначению, т.е. по направлению информации, - эффе­рентные, афферентные, вставочные;

• по влиянию - возбуждающие и тормозные.

Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к сома­тической нервной системе, являются эффекторными, поскольку они иннервируют непосредственно рабочие органы - эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейронами. Различают се-и у-мотонсйроны. а-Ыотонейропы иннервируют экстрафузаль-ные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны ха­рактеризуются высокой скоростью проведения возбуждения -70-120 м/с. а-Мотонейроны делят на две подгруппы: а.\ - быстрые, иннервирующие белые мышечные волокна, их лабильность около 30 имп/с, и аз - медленные, иннервирующие красные мышечные во­локна, их лабильность составляет 10-15 имп/с. Низкая лабильность а-мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяриза­цией, сопровождающей ПД. На одном а-мотонейроне насчитыва­ется до 20 000 синапсов: от кожных рецепторов, проприорецепто-ров и нисходящих путей вышележащих отделов 1ДНС. у-Мо-тонещюпы рассеяны среди а-мотонейронов, их активность регу­лируется нейронами вышележащих отделов ЦНС, они иннерви­руют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной дея­тельности интрафузальных волокон под влиянием у-мото-нейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует а-мотонейроны этой же мышцы и тормозит омотонейроны мышцы-антаго­ниста, регулируя тем самым тонус скелетных мышц и двигатель­ные реакции. Эти нейроны обладают высокой лабильностью - до 200 имп/с, но их аксонам свойственна более низкая скорость проведения возбуждения -- 10-40 м/с.

Афферентные нейроны соматической нервной системы локали­зуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их от­ростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, су­хожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на а-мотонейронах (возбуждающие синапсы), ли­бо на вставочных нейронах, которые могут быть возбуждающими и тормозными.

Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связь с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами.

Они также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них - с корой большого мозга. Они могут быть как возбуждающими, гак и тормозными, им присуща высокая лабиль­ность - до 1000 имп/с.

Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинно­го мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри сег­ментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в коор­динации позы, тонуса мышц, движений конечностей и туловища.

Ретикулярная формация спинного мозгасостоит из тонких пе­рекладин серого вещества, пересекающихся в различных направ­лениях, ее нейроны имеют многочисленные отростки. Ретикуляр­ная формация обнаруживается на уровне шейных сегментов меж­ду передними и задними рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задними рогами, в белом веществе, примыкающем к серому.

Нейроны вегетативной нервной системы являются также вста­вочными; нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга (С_VIII-L_II) и являются фоново-активными, частота их разрядов - 3-5 имп/с. Нейроны парасимпатического отдела веге­тативной нервной системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга (82-84) и также фоново-активны.

В. Совокупность нейронов образует различные нервные центры, Вспинном мозге находятся центры регуляции большинства внутрен­них органов и скелетной мускулатуры. Различные центры симпати­ческого отделавегетативной нервной системы локализованы в та­ких сегментах, как центр зрачкового рефлекса – С_VIII-Th_II регуля­ции деятельности сердца – Th_I – Th_V, слюноотделения - Тh_II - Тh_IV, регуляции функции почек – Th_V – L_III. Сегментарно расположены центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов. Па­расимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (S_II - S_IV) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ни­же ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая иннервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин — сосудистые реакции клитора, влагалища.

Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному прин­ципу скелетную мускулатуру шеи (С_I-С_IV), диафрагмы (С_III-С_V), верхних конечностей (С_V-Тh_II), туловища (Тh_III-L_I) и нижних ко­нечностей (L_II - S_V).

При повреждении определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей развиваются специфические двига­тельные нарушения и расстройства чувствительности. Каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной ин­нервации трех дерматомов. Имеется также дублирование двига­тельной иннервации скелетных мышц, что повышает надежность.

Г. Функции спинного мозга.Различают проводниковую и реф­лекторную функции.

Проводниковая функция

Проводниковая функция осуществляется с помощью нисходя­щих и восходящих путей.

Афферентная информацияпоступает в спинной мозг через зад­ние корешки, эфферентнаяимпульсация и регуляция функций раз­личных органов и тканей организма осуществляется через перед­ние корешки (закон Белла - Мажанди). Каждый корешок пред­ставляет собой множество нервных волокон. Например, дор­сальный корешок кошки включает 12 тыс., а вентральный - 6 тыс. нервных волокон.

Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов: 1) от кожных рецепторов - болевых, темпера­турных, прикосновения, давления, вибрации; 2) от пролриорецеп-торов - мышечных (мышечных веретен), сухожильных (рецепторов Гольджи), надкостницы и оболочек суставов; 3) от рецепторов вну­тренних органов - висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов раз­новидностью последних являются осморецепторы).

Медиатором первичных афферентных нейронов, локализующихся в спинальных ганглиях, является, по-видимому, субстанция Р.

Значение афферентной импупъсацш, поступающей в спинной мозг, заключается в следующем:

• участие в координационной деятельности ЦНС по управле­нию скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации из рабочего органа управление им становится несовершенным;

• участие в процессах регуляции функций внутренних органов;

• поддержание тонуса ЦПС. При выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС, угнетение ее деятельности;

• афферентная импульсация несет информацию об изменениях окружающей среды.

Основные проводящие пути спинного мозга представлены в табл. 5.1.

Иерархия функций отделов мозгатакова, что вышележащие его отделы управляют нижележащими, осуществляющими и собствен­ные — более простые - реакции. Изучать их следует в восходящем ряду — от более простых к более сложным двигательным реакциям.

	Таблица 5.1 Основные проводящие нуги спинного мозга 5.2.3. Двигательные системы спинного мозга Двигательные системы спинного мозга обеспечивают реализа­цию влияний центров головного мозга в управлении опорно-двигательным аппаратом, а также осуществляют собственные рефлексы и регуляцию мышечного тонуса туловища, шеи и ко­нечностей. Если в качестве объединяющего стержня рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные, 2) разгибательные, 3) ритмические и 4) рефлексы позы.
	А. Сгибательные рефлексы бывают фазными и тоническими. Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при од­нократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновре­менно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происхо­дит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение (рис. 5.2). Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки (лягушка, у которой удален головной мозг), подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывает отдер­гивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении - и в тазобедренном суставе. Рис. 5.2. Рефлексы нижних конечностей. А-дуга сгибательного (защитного) рефлекса; Б - дуга перекрестного разгибатсльного рефлекса; В - коленные суставы с мышцами; Г-сегмент спинно­го мозга
	1 - раздражение кожных рецепторов; 2 - афферентный путь (Т ); 3 - эфферентные пути (X) от а-мотонейронов центров сгибания (С) и разгибания (Р). Вставочные нейроны: ф-----С тормозные, О-----< возбуждающие Рефлексы, возникающие с проприореценторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими, например шейные позо-тонические (постуральные) рефлексы. Фазные рефлексы с проприо­рецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее на­рушения. Тонические сгибательные (как и разгибательные) реф­лексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение — поддержание позы. Тоническое сокращение скелет­ных мышц является фоно-

вым для всех двигательных актов, осуще­ствляемых с помощью фазических сокращений мышц.

Выделяют несколько сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов — проприоцептивные рефлексы, подошвенный - кожный реф­лекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом сус­таве при ударе молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча (m/ biceps brachii) (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в шейных сегментах спинного мозга С_V-С_VI. Ахилчое рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голенипри ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов S_I – S_II. Подошвенный реф­лекс - сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подош­вы, дута рефлекса замыкается также на уровне S_I – S_II.

Б. Разгибательные рефлексы,как и сгибательные, бывают фаз­ными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибатслсй, являются моносинаптическими. Фазные рефлексывозникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецеп­торов, например при ударе, по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения чешрехглавой мышцы: мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся - это постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Рсншоу (рис. 5.3). Рефлек­торная дуга коленного рефлекса замыкается в поясничных сегмен­тах Ьн-1.№ Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формировании акта ходьбы.

Рис. 5.3. Дуга разгибательного реф­лекса. А - полусегмент спинного мозга; Б - коленный сустав с мышцами; 1 - сухожилия мышц; 2 - мышеч­ный рецептор (мышечное веретено); 3 -афферентный путь (Т); 4 - эфферентные пути (-1) от а-мотонсйронов центров сгибания (С) и разгибания (Р); 0----< тормозной вставочный нейрон; -> удар по сухожилию Тонические разгибательные реф­лексыпредставляют собой дли­тельное сокращение мышц-разги­бателей при длительном растяже­нии их сухожилий. Их роль - под­держание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-раз­гибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и сохраняет вертикальную естественную позу. Тоническое сокращение мышц спи­ны удерживает туловище в верти­кальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические реф­лексы в ответ на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) назы­вают пкжемиотапшческими.

В. Рефлексы позы - перераспре­деление мышечного тонуса, возни­кающее при изменении положения тела или отдельных его частей.Реф­лексы позы осуществляются с уча­стием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Существуют две разновидности этих реф­лексов — возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц - сгибателей передних конечностей и тонус мышц - разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгиба­ются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) по­являются противоположные реакции - передние конечности разги­баются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а зад­ние - сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгиба­телей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы животного (рис. 5.4).

	Рис. 5.4. Позные шейные рефлексы у кошки с удаленным вестибулярным аппаратом. а - до изменения положения головы; б - при пассивных поднимании (Т) и опускании (^) головы Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклонах головы впра­во или влево. При этом повышается тонус мышц – разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повы­шается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть на­рушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц - раз­гибателей обеих конечностей (рис. 5.5).
	Рис. 5.5. Изменение тонуса мышц конечностей при наклоне головы вправо (а) и влево (о) Г, Ритмические рефлексы - многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут быть рефлексы по-тирания у лягушки, чеса-

тельные и шагательнын рефлексы у со­баки. Рефлекс натирания заключается в том, что после смазыва­ния кожи бедра раствором серной кислоты спинальная лягушка многократно потирает этот участок - пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней ко­нечностью - чесательный рефлекс (аналог рефлекса потирания у лягушки). Шагателъный рефлекс наблюдают у спинальной соба­ки, подвешенной с помощью лямок в станке.