Роль базальных ганглиев в регуляции движения
Важным компонентом моторной системы являются базальные ганглии, что обнаруживается в существенном изменении качества движений при их повреждении. Моторные ядра базальных ганглиев включают хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупу (putamen) и бледный шар (globus pallidus) (рис. 7.10). Они имеют входы из коры головного мозга и мозжечка и взаимодействуют с различными ядрами таламуса, красным ядром, черной субстанцией, ретикулярной формацией. Через связи с этими структурами базальные
Рис. 7.10. Третий желудочек (ventnculus tertius); задняя часть желудочка (Фронтальный разрез головного мозга через межбугорное сцепление и сосцевидные тела) (Синельников, 1968).
ганглии, в свою очередь, могут влиять на кортикоспинальный, руброспинальный и вентромедиальный нервные пути.
Дегенерация нигростриарного пучка — дофаминергического пути из черной субстанции среднего мозга в неостриатум (хвостатое ядро и скорлупу) — ведет к болезни Паркинсона (рис. 7.11). Она проявляется в том, что больному становится трудно прекратить одно движение и начать другое, а начало каждого движения характеризуется большой задержкой. При этом возникает ригидность (отсутствие гибкости и плавности) и тремор (мелкая вибрация рук и пальцев). Предполагается, что тремор объясняется отсутствием обратной связи между моторной корой и таламусом (Dray, 1980).
Рис. 7.11. Пути от черного вещества к хвостатому ядру и скорлупе (Kalat, 1992). |
Дегенерация волокон между хвостатым ядром и скорлупой, в которых медиатором служат ацетилхо-лин и гамма-аминомасляная кисло-
та, является причиной хореи Хантингтона (chores — танец, греч.). Если болезнь Паркинсона проявляется в оскудении движения, то хорея Хантингтона связана с возникновением новых стереотипных движений, которые выглядят как фрагменты целенаправленных, но не контролируемых сознательно движений.
Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении
Движением
Мозжечок является важнейшим пунктом моторной системы. Анатомически он состоит из двух полушарий, внутри которых находятся несколько ядер (рис. 7.12). У мозжечка есть прямые и обратные связи с вестибулярной системой, ретикулярной формацией, мостом, корой головного мозга (первичной моторной корой и ассоциативной — премоторной — областью). Повреждение мозжечка вызывает комплекс различных изменений, зависящих от конкретного места травмы: трудности сохранения одной позы и вертикального положения, ригидность мышц, расстройство целостности последовательных движений и многое другое.
Рис. 7.12. Мозжечок, cerebellum и стволмозга, truncus cerebri (Сагиттальный разрез мозжеч ка немного вправо от срединнойплоскости) (Синельников, 1968) ' ” |
Не менее важную роль в управлении движением играет ретикулярная
формация, в которой имеется мезенцефалическая локомоторная зона. Раздражение этой зоны у кошки приводит к возникновению шаговых движений (Shik, Orlovsky, 1976). Запись электрической активности отдельных нейронов ретикулярной формации продемонстрировала ее связь со специфическими движениями головы, глаз, плеч и т.д. (Siegel, Mcginty, 1977).
Таким образом, между моторной корой и двигательным аппаратом существует кольцевое взаимодействие: кора посылает эфферентные импульсы, вызывающие движение, и получает афферентные импульсы, сообщающие о произведенном движении и изменении состояния организма. Благодаря этому обеспечивается возможность точного приспособления любого движения к изменчивым условиям его осуществления, что достигается с помощью тренировки. Многократное повторение движений приводит к их автоматизации, они становятся более точными и быстрыми. На физиологическом уровне между нейронами фиксируются связи, которые закрепляются в памяти и могут извлекаться из нее по мере необходимости.